书城农业林业西北菌草栽培双孢蘑菇原理与实践
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第8章 双孢蘑菇栽培的生物学理论(2)

双孢蘑菇吸收利用碳素和氮素的量是有一定比例的,主要原因是氮素的消耗由于培养料配制时的含氮量、碳氮比、以及温度、氨化等而有所不同。氮素浓度高后,氨的生成也增加了,但是如果糖类的浓度也升高,那么微生物迅速繁殖又会再次同化氨,所生成的蛋白质复合体只有对双孢蘑菇才会成为特异的营养源。所以在配制堆肥时应考虑培养料中碳氮的比例(C/N),在堆肥刚建堆时适宜的碳氮比为30—33:1,堆肥发酵结束后适宜的碳氮比为17:1。另外,可以用堆肥中的含氮量来确定氮素营养,在配制堆肥时,堆肥中的适宜总氮量为1.5—1.6%左右(配方培养料中各种物质所含氮量相加,除以配方各种物质总量的百分比)。在配料时应注意草与粪的比例和豆粉、花生饼粉、菜籽饼粉、尿素、碳酸氢铵等添加物质的用量。如果氮素营养的含量不足,会影响产量,氮素营养的含量过多会造成游离氨过多,当游离氨的含量达0.2%以上时蘑菇菌丝会停止生长并死亡。

碳氮比及其计算:

碳氮比(C/N)是指食用菌堆肥中碳源和氮源适当浓度的比值。食用菌的种类及培养材料不同,对碳氮比的要求也不同。双孢蘑菇在配制培养料时的碳氮比为33∶1,培养料发酵结束后适宜的碳氮比为17∶1。若碳氮比值过大,子实体生长发育不好,影响产量。因此,碳氮比对双孢蘑菇生长发育十分重要。如何配制碳氮比为33∶1的培养料?例如:培养基配方主材料1000公斤(其中稻草400公斤、干牛粪600公斤),需补充氮量即补充尿素或硫酸铵多少公斤?

速算公式:需补充氮量=(主材料总碳量÷碳氮比—主材料总氮量)÷补充物质含氮量

经查得(已知):稻草含碳量45.58%、含氮量0.63%,干牛粪含碳量39.75%、含氮量1.27%,尿素含氮量46%,硫酸铵含氮量21%。

速算方法:

(1)设需补充尿素x公斤,用速算公式得:

x={〔(400×45.58%+600×39.75%〕÷33〕-(400×0.63%+600×1.27%)}÷46%≈5.7(公斤)

(2)设需补充硫酸铵x公斤,用速算公式得:

x={〔(400×45.58%+600×39.75%〕÷33〕-(400×0.63%+600×1.27%)}÷21%≈12.4(公斤)

经计算,需补充尿素5.7公斤或补充硫酸铵12.4公斤;也可混合补充尿素和硫酸铵各50%。

(三)、无机盐:即矿物质营养,双孢蘑菇生长发育除了需要碳源和氮源外,还需要一些矿物质营养,无机盐是双孢蘑菇生长发育不可缺少的物质,对双孢蘑菇细胞成分的构成、生命活动中酶的构成、能量转移、控制原生质胶体状态、维持细胞的渗透性等都起到重要的作用。

双孢蘑菇对无机盐等的需要可分为多量和微量两种,要测定双孢蘑菇需要的所有微量无机盐是困难的,通常,双孢蘑菇生长发育需要的无机盐主要是10种:

钙:钙不是菌类共同必须的无机盐营养,但对双孢蘑菇来说,钙是必需元素,钙是以离子状态控制细胞的生理活动,起到降低细胞膜的透性,能起到堆肥的胶凝作用,草酸的固定,调节酸碱度,能促进菌丝体的生长和子实体的形成,能消除钾、镁等含量过多时对蘑菇菌丝生长的抑制作用。加硫酸钙能改善堆肥的透气性,促进双孢蘑菇菌丝体的繁殖。在配方中常用石膏、碳酸钙、石灰等作为钙肥。

磷:非金属的磷以磷酸盐的形态成为双孢蘑菇的矿物质营养,对双孢蘑菇菌丝来说,缺磷比缺其他无机盐更危险,磷是蘑菇细胞中能量代谢和核酸、磷脂、某些酶和能量代谢的组成部分,是碳代谢中必不可少的元素。没有磷,碳和氮就不能很好的利用。如果有适量磷存在,蘑菇菌丝体在高浓度的氮素培养基环境中也能生长,但是磷的浓度太低,氮素增加后双孢蘑菇菌丝就停止生长,氮素的同化就减少,但是磷浓度太高,也会阻碍双孢蘑菇菌丝的生长,在马厩肥中含有充足的磷。

钾:能帮助碳水化合物代谢,平衡离子,是多种酶的活化剂,能控制原生质的胶体状态和调节细胞的渗透性。以秸秆为主要原料的蘑菇培养基配方中已含有丰富的钾,因此一般不必添加钾肥。

硫:是氨基酸和维生素的组成成分,存在于细胞的蛋白质中,主要是含硫的氨基酸,某些酶的活性基也含有硫。蘑菇栽培常在培养基配方中添加石膏来补充硫。

镁:双孢蘑菇一些酶的激活剂。

铜:一些酶的激活剂。

铁:细胞色素,过氧化氢酶的激活作用。

锰:三羧酸循环的激活作用,核酸的合成。

钼:酶的激活剂。

锌:酶的激活剂。

(五)、生长因子:蘑菇的生长发育除了需要碳源、氮源、无机盐等营养外,还必需供给微量的一些特殊的物质,即生长素、维生素、核酸、激素等一些有机化合物。它们是组成各种酶的活性成份,对代谢起着重要作用。如VB1、VB2、VB6、泛酸、叶酸、生物素、萘乙酸、吲哚乙酸、三十烷醇等。

二、温度:不同生物有不同的温度要求,温度对任何生物的生存都是非常重要的因子。温度对双孢蘑菇的生长发育起着非常重要的作用,是双孢蘑菇菌丝体能否生长、生长快与慢、强与弱的关键因素之一,也是影响双孢蘑菇子实体原基形成、子实体正常发育、子实体生长速度、子实体质量的关键因素之一。然而,在不同的生长阶段、不同培养条件下,对温度的要求又有所不同。

温度对双孢蘑菇生长发育的影响可分为:对菌丝体生长的影响和对子实体生长发育的影响,两者对温度的要求是不同的。双孢蘑菇菌丝体生长对温度的要求比子实体更高,菌丝体能生长的温度范围为5—33℃,5℃以下生长缓慢,温度再低则停止生长,33℃以上生长基本停止,到35℃以上时菌丝体开始死亡,但在零度条件下也不会冻死,笔者曾亲历菇床经过气温零下10—20℃的冬季后,床面结了一层厚冰,在春季把冰铲除后照样正常出菇,基本可以说菌丝体是怕热不怕冷。菌丝体最适合的生长温度为22—26℃,菌丝生长速度快、粗壮浓密、生活力强,高于28℃菌丝生长纤细无力,低于18℃菌丝短而浓密,但生长速度减慢。

双孢蘑菇子实体生长发育对温度的要求比菌丝体低,子实体生长发育的温度范围为4—23℃,有利于诱导原基形成的温度为16℃,原基形成后最适合子实体生长发育的温度为14—17℃,当温度高于19℃子实体生长速度快,菇柄细长,肉质疏松,开伞快,质量差。低于12℃时子实体生长速度慢,肉质致密,菇体肥厚,品质好,但数量少,温度低于10℃时形成的原基数量少。小菇蕾形成后,温度连续3天在23℃或以上时,会造成菌丝体供应给菇蕾的营养回流,菇蕾因失去营养供应而枯萎死亡。

子实体数量多时温度调低些,数量少时温度调高些。

三、水分:水是生命之源,可以说没有水就没有生命,双孢蘑菇菌丝生长和子实体的发育都必须有适宜的水分,双孢蘑菇的子实体主要是由水构成的,子实体的含水量为90%左右,水是双孢蘑菇生命活动不可缺的重要元素:水是细胞原生质的主要成分,是细胞营养代谢中许多营养物质的溶媒,一些营养物质必须溶解在水中才能被细胞吸收和利用,才能将营养物质进行运转。水分不足营养运输无法正常进行,会导致蘑菇菌丝的生长停止,水的比热大能很好地调节细胞的温度。水分还是代谢过程的参加者,水分对双孢蘑菇的生命活动和对生产蘑菇的产量和质量影响很大。蘑菇子实体的含水量为90%以上,生长一公斤双孢蘑菇子实体需消耗2公斤的水,为保证双孢蘑菇生长发育有足够的水分,在堆肥发酵时含水量需达65%—70%。播种时堆肥的含水量达到63%—65%,有利于蘑菇菌丝生长;当堆肥含水量低于50%,蘑菇菌丝生长缓慢。出菇期间培养料含水量太低时,子实体生长缓慢,影响产量。培养料含水量太高时,造成缺氧,容易出现线状菌丝,生活力降低。覆土层含水量在不同阶段内应有所不同;在覆土后的菌丝生长阶段,覆土层含水量不能太高,含水量维持在20%;子实体长到黄豆粒大小时,覆土层含水量要高,含水量可处饱和状态。空气相对湿度在播种后定植前保持在90—95%。菌丝定植后,空气相对湿度降至75%左右,覆土后应适当提高空气相对湿度,出菇期间空气相对湿度保持在90%左右。如空气相对湿度在95%以上,通风不良时,易发生杂菌为害。

但蘑菇菌丝体在干燥情况下不易退化,长满菌丝体的堆肥即使干到可点着火,菌丝体也不会死亡,反而可以保藏很长时间,喷水后菌丝体反而生长更旺盛。如在高温条件下,培养基太湿,如通风不够氧气不足,则菇床上菌丝会死亡消失,这是笔者在蘑菇栽培实践中的深刻体会,可以说蘑菇菌丝体怕太湿(缺氧)不怕干。

四、空气:双孢蘑菇是好氧型真菌,双孢蘑菇的菌丝体生长和子实体原基的形成、子实体的成长都需要有充足的氧气,氧气不足时菌丝生长缓慢,缺氧严重时菌丝萎缩,在高温、高湿、缺氧的环境下,双孢蘑菇的菌丝进行无氧呼吸,会造成蘑菇菌丝生长停止,长时间缺氧会造成菌丝体死亡。据笔者多年来实践,双孢蘑菇菌丝体如果在长时间缺氧的环境贮藏,即使在低温条件下,也会由于缺氧而产生无氧呼吸而死亡,可以说蘑菇菌丝体对氧气多少更敏感、要求更多。二氧化碳浓度过高原基不易形成,子实体生长不正常,柄长。适宜蘑菇菌丝生长的二氧化碳浓渡为0.1%—0.5%,适宜子实体原基形成和子实体成长的二氧化碳浓度为0.03%——0.1%,二氧化碳浓度超过0.6%双孢蘑菇子实体不易形成,所以在栽培过程中,注意经常补充新鲜空气;菌丝培养阶段,要加强通风,避免高温高湿;菌丝体生长成熟后,要通过加强通风和降温,来促进子实体原基的形成,出菇期间温度高时,应加强通风和采取降温措施。

五、光线:光线不是双孢蘑菇生长发育必需的因素,蘑菇菌丝体生长和子实体生长都不需要光线,强光会使菇床的温度升高,抑制蘑菇的生长,引起子实体的徒长,直射光会造成子实体表面干燥变黄,影响蘑菇的品质。

六、pH值:即培养料的酸碱度,酸碱度对生命活动的影响,从本质上讲是影响胞外酶的活性进而影响生物体对环境中营养物质的降解和利用,另外也影响到细胞对营养物质的吸收。蘑菇是适宜在偏碱性环境生长的菌类,菌丝体在pH值5.5—8.5范围都可以生长,最适宜的pH值是7左右。因在栽培蘑菇的过程中,pH值会产生变化,各阶段的PH值是不同的;培养料二次发酵前的pH值要求达到8.0左右,播种时的p值要求在7.5左右。由于菌丝体生长过程中会产生有机酸,有机酸的不断积累,会导致pH值下降,为保持适宜的pH值,可以喷石灰水和碳酸钙水来调节。

七、土壤:双孢蘑菇和其他许多食用菌不同,不像平菇的菌丝体成熟后在适宜的温度、湿度、氧气等条件下,就能直接从菌丝体上形成子实体。双孢蘑菇的菌丝体需覆土后才能产生子实体,如果不用覆土,菇床上将没有菇或只出现很少菇。覆土对双孢蘑菇子实体的形成为什么这么重要,这个机理目前还没有完全清楚,覆土对双孢蘑菇原基的形成是多原因的,是物理、化学和微生物等方面综合作用的结果。覆土材料的好坏直接影响到蘑菇的产量,覆土材料应选择吸水性强、持水力好、透气性好、盐分少、不含未分解有机物、不含营养成分、不含寄生菌和小动物的土壤,以泥碳土最好。

(第四节)双孢蘑菇栽培的生态系统

生态系统是在一定的空间和时间范围内,在各种生物之间以及生物群落与其无机环境之间,通过能量流动和物质循环而相互作用的一个统一整体。生态系统是生物与环境之间进行能量转换和物质循环的基本功能单位。由无机环境、生产者(绿色植物)、消费者(草食动物和肉食动物)以及分解者(腐生微生物)4部分组成。蘑菇栽培的生态系统,主要是了解双孢蘑菇栽培过程中,双孢蘑菇与其所处的无机环境及其它微生物的变化关系,为合理配置,及时有效调节、控制,提供有利于双孢蘑菇生长发育的营养与环境条件,以抑制病原菌的污染,把培养基中的营养物质尽可能多地转化成双孢蘑菇的子实体。

双孢蘑菇的栽培过程一般可分为:堆肥的制备、菌丝体的培育,子实体的形成和收获等三个过程。

栽培双孢蘑菇和栽培其他农作物不同,双孢蘑菇是异养生物,没有光合作用能力。栽培双孢蘑菇需要提供两类基质:一类是经过配制和经微生物发酵的优质培养基,供应蘑菇生长发育所需的营养。第二类是能诱导蘑菇子实体原基形成的覆土,促进蘑菇原基的形成。

蘑菇栽培需要的无机环境条件:适宜的温度、水分、空气、PH值等。在栽培过程中,通过科学安排生产季节或建造能人工调节气候的栽培房,以满足蘑菇生长发育所需的温度条件。PH值在培养基配制时调节,而培养基和空间的湿度、空气靠栽培过程中来调节。

从生态系统的角度分析,蘑菇栽培的过程存在着微生物优势群演替的过程。蘑菇的产量和这些微生物优势群的演替有关。

首先,在蘑菇播种前培养料发酵过程中,细菌占优势,放线菌和高温霉菌发挥主导作用能产生70℃以上高温。然后,双孢蘑菇菌种播种后,蘑菇菌丝逐渐在培养料的微生物群体中占优势,但细菌和其它微生物并没有从培养料和覆土中消失,只是保持在低水平继续生长,当蘑菇菌丝生长衰弱或生活条件不适时,细菌和其它病原菌将重新活跃,造成污染而影响产量和品质。

双孢蘑菇栽培的过程可以说是包括微生物优势群交替连续过程。(1)前发酵过程中主要的细菌群是嗜热(高温)细菌,其菌体将成为蘑菇菌丝生长的营养源。(2)嗜热或耐热性放线菌和丝状真菌是二次发酵中的优势菌群,分解秸杆的能力强。但过度发酵,会消耗营养。(3)对蘑菇生长有害的病原菌——轮枝霉、褐斑病会受到来自覆土层的未知菌类的抑制,这可能达到利用生物抑制病害的作用,减少杀菌剂的使用。(4)在覆土后7—10天,覆土层中细菌活性增强,促进蘑菇从营养生长向生殖生长转变,细菌的活性对双孢蘑菇子实体的产量、大小、品质等都有影响。(5)收获第三批菇后,覆土层中细菌活性再次转强,病原菌繁殖污染的危险性也增大,无机盐积累,蘑菇产量减少。

蘑菇栽培欲获高产,在微生物群的演替过程中,要提供有利蘑菇菌丝和子实体的生长同时又能抑制病原菌的增殖的条件。在栽培过程中应创造有利于演替的条件:(1)科学配制堆肥;(2)在堆肥发酵和蘑菇发菌过程中,维持适宜的通风和湿度;(3)在各个阶段维持适宜的温度,(4)在蘑菇菌丝生长过程中,培养基的PH值保持中性。