书城农业林业西北菌草栽培双孢蘑菇原理与实践
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第7章 双孢蘑菇栽培的生物学理论(1)

(第一节)双孢蘑菇的形态结构

双孢蘑菇的形态结构和高等植物相比,有很大不同,虽然根据功能来分可分为营养器官和繁殖器官两部分,但是在形态结构进化程度上看,和高等植物相比,要简单得多,它是由菌丝体和子实体两大部分组成,菌丝体是双孢蘑菇的营养器官,生长在基质中的,在自然界野生状态下,菌丝体一般不易发现;菌丝体的作用相当于高等植物的根、茎、叶,为繁殖器官提供营养,为个体的繁育起营养作用,但是它没有叶绿素,不能进行光合作用,只能利用经过发酵腐熟的有机物中去分解、吸收、贮藏、运输营养。子实体是双孢蘑菇的繁殖器官,相当于高等植物的果实,指可供食用的“菇”,其功能是繁殖后代;双孢蘑菇随着子实体的不断成熟,整个子实体会像雨伞一样撑开(这也是伞菌类的共性),并从伞盖下弹射出孢子,孢子萌发生长而成菌丝,菌丝经过不断的生长而形成网状的菌丝体。菌丝体在生长到一定程度,积累一定营养后,遇到适宜的环境条件会扭结形成菇蕾进入生殖生长。子实体既能产生孢子,繁衍后代,也能在特定的条件下通过无性繁殖的方式,产生菌丝体。蘑菇的人工栽培可分为两个阶段,从菌种培育至出菇前,包括母种、原种、栽培种的培养、培养基内和覆土层内的菌丝体生长,均为菌丝生长阶段。从覆土、出菇管理(喷水、通风、降温)到采菇结束,为子实体生长发育阶段。但蘑菇的人工栽培不像小麦等高等农作物生产,可把营养生长和生殖生长分为较分明的前后两个阶段,倒是和枸杞等无限花序的植物有点相似(边结果、边抽梢、边开花)。蘑菇子实体的发生是多潮次的,在每潮菇之间还间夹着菌丝体的继续不断分解、吸收、积累、运输营养的营养生长过程。菌丝体营养生长阶段中的菌丝体对培养料基质的分解、吸收、运送的好坏,营养积累的多少,直接影响子实体生长发育的好坏、栽培产量的高低。

一、菌丝体的形态和结构

双孢蘑菇的菌丝是由子实体产生的担孢子萌发后长成的,担孢子萌发成菌丝,在正常情况下需7—12小时的时间。菌丝靠顶端细胞不断分裂生长而成,菌丝断裂后分枝能力强,就像一些分枝再生能力很强的高等植物一样,把枝条修剪后,会生长出更多的分枝。菌丝不断分裂、分枝生长形成浓密网状的菌丝体,菌丝体呈白色,生长旺盛浓密像白色的兔毛或羊毛。在显微镜下观察,双孢蘑菇菌丝的形态结构呈长管状,每一细胞就像一个房间一样,相邻之间有隔膜分开,中间都有一隔膜孔(像房间的门)相通,相互联系在一起。菌丝体在适宜的条件下,会形成较粗的线状体,在线状体的顶端形成小球状的子实体原基,原基继续分化后成菇蕾。菌丝体在不同生长阶段可分为绒毛菌丝、线状菌丝和束状菌丝三种。绒毛菌丝是指担孢子萌发后的菌丝,线状菌丝是绒毛菌丝生长到一定阶段,在适合的环境条件下形成较粗的呈线状的菌丝,线状菌丝又称为发育菌丝,可直接结成子实体原基。绒毛菌丝不能直接结成子实体原基,必须发育成线状菌丝后才能形成子实体原基。在菌种培养和培养料的菌丝体培养阶段,主要目的是培养出生活力强、生长旺盛、浓密的绒毛状菌丝,防止线状菌丝的产生。在培养菌丝完成后,通过覆土、出菇管理(水份、温度、通风),促进形成线状菌丝,产生大量子实体的原基,才能达到丰产。束状菌丝是菌丝体进一步分化后组成的,子实体是由束状菌丝继续分化发育而成。

二、子实体的形态结构

双孢蘑菇子实体成熟后,整个外形就像一把雨伞,由菌盖、菌柄、菌褶、菌环、孢子等几部分组成。

菌盖:菌盖又叫菇盖或菌伞,像雨伞的伞盖,为双孢蘑菇食用的主要部分,又是菌褶生长和产生孢子的所在。双孢蘑菇菌盖直径一般在5—12厘米,初期为半球形,后随着子实体生长发育成熟会像雨伞一样撑开,平展呈伞状,菌盖颜色白色。表面光滑,干燥时有些菌株表面有鳞片,边缘初期内卷。菌肉白色,损伤后由于氧化作用呈褐色,具有蘑菇特有的香味。

菌褶:蘑菇开伞后,菌盖下面呈辐射排列的片状部分即为菌褶。菌褶离生,宽窄长短不等,初为白色,后逐渐变为淡粉红色,随着成熟度的变化而成为紫褐色,开伞后呈暗紫色。菌褶两面为子实层,在显微镜下观察,可见子实层表面着生很多棒状的东西,叫担子,这是担子菌的特有的器官,也是分类的依据,担子上生产有二枚担子梗,每枚担子梗上产生一个担孢子,因为一个担子产生两个担孢子所以称为双孢蘑菇。

菌柄:像雨伞的柄,菌柄是盖中的支撑部分,又是给菌盖输送水分和营养的通道。白色,光滑,近圆柱形,中实或中心有白色疏松的“髓”部。

菌幕(膜):菌膜为菌盖与菌柄间连接的一层薄膜,起保护菌褶的作用。随着子实体成熟度的增加,菌膜逐渐变薄,直至破裂。

菌环:当子实体成熟开伞,菌膜破裂后,在菌柄周围留下一圈环状物即为菌环。菌环单层,白色,生于菌柄中部,易脱落。它在分类学上具有十分重要的价值。

孢子:高等植物传宗接代的有性器官叫种子,蘑菇在进化方面比高等植物要低得多,它的有性繁殖细胞叫孢子,子实体成熟开伞后,菌褶两侧面着生在担子梗上的担孢子便会自动弹射。担孢子遇到适宜条件会萌发,生长成菌丝,进行繁衍。

未成熟的担孢子为白色,逐渐成熟后变浅褐色或深褐色,担孢子呈椭圆形,光滑,长6—8.5μm,宽5—6μm。栽培过双孢蘑菇的人会发现,当把菌膜快破的子实体采回,放在一张白纸上进行保温保湿,隔一夜后会发现在子实体下面的白纸上呈现圆形咖啡色的孢子印,一个双孢蘑菇子实体可释放数亿个孢子。

(第二节)双孢蘑菇的生活史

一、什么叫生活史

动物、植物、微生物在一生中所经历的生长、发育和繁殖等的全部过程,叫做它们的生活史,也即是一个生物个体生命细胞的形成到产生下一代生物个体生命细胞的全部过程。它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。不同的物种具有不同的生活史特征,例如一年生、二年生和多年生的,一年中只生殖一次的和多次的,有休眠的和无休眠的等等。有卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫,有多寄生和复杂生活史的寄生虫,有改变栖息地的候鸟,彼此间生活史的差别是很明显的。

二、双孢蘑菇的生活史

双孢蘑菇生活史是从担孢子萌发开始,到子实体形成新的担孢子的全过程。它的生活史的演变过程从担孢子萌发为菌丝开始,再由菌丝扭结而产生原基,由原基进一步分化为菇蕾、发育成子实体,最后子实体成熟后从菌褶上再释放出孢子。这样周而复始,不断繁衍。

双孢蘑菇的生活史可分为孢子的萌发、菌丝的生长和子实体的形成再产生孢子的三个阶段。蘑菇的栽培首先必须了解蘑菇生活史的各生长发育阶段的生物学特点和对外界环境条件的要求,尤其是菌丝生长和子实体形成的特点和生活条件,在生产过程中,尽可能地创造适于蘑菇生长发育的各种生活条件,才能达到高产和稳产。

1、双孢蘑菇孢子的萌发:

双孢蘑菇子实体成熟后会释放大量的孢子,孢子的功能相当于高等植物的种子,是双孢蘑菇的有性繁殖细胞,起传宗接代作用。当子实体成熟后菌膜破裂,蘑菇孢子就会弹射出去,落在地面或飘浮在空气中,在自然界中孢子经过水、风和动物等媒介的传播,而把孢子带到更广更远的地方,实现了蘑菇生长区域扩散,蘑菇人工栽培的发明就受此启发。采摘一朵成熟的菌膜未破的双孢蘑菇子实体,菌褶朝下放在一张白纸上,24小时后落在白纸上的孢子会形成咖啡色的孢子印。双孢蘑菇孢子像农作物种子一样,需要在有温度、湿度等适宜条件下才能萌发,在一般条件下双孢蘑菇孢子的萌发率是非常低的。据有关资料报道,挥发性的有机酸——异戊酸能刺激蘑菇孢子的萌发,采用液体培养双孢蘑菇孢子,其萌发率可达45%—70%。而高浓度的二氧化碳、PH值3以下和PH值9以上时,孢子萌发都会受到抑制。如把孢子放到适宜的营养介质上培养,首先在孢子上长出球形泡状的芽体,延伸形成芽管,芽管进一步形成并分枝形成菌丝。

通常蘑菇的裁培者不使用蘑菇的孢子来播种,而是使用在特定单位把孢子培育成菌丝体,经试验筛选培育成的菌种来播种。

2、菌丝生长

菌丝体是双孢蘑菇的营养器官,双孢蘑菇的菌丝由管状细胞组成,粗1—10μm,有分隔,具分枝。其生长依靠尖端生长,反复产生分枝,各菌丝间相互联结,而形成菌落。根据菌落中菌丝的生长形状蘑菇的菌株分为气生型和贴生型(匍匐型)两类。菌落形状为绒毛状气生菌丝的称为气生型,菌落形态菌丝为匍匐生长的称为贴生型。贴生型菌株的菌丝分解能力强,吸收营养和水份的速度快、抗逆性强、结菇早、转潮快、产量高;但子实体组织疏松,含水量高,子实体表面易产生磷片,盖平或凹陷,色泽灰暗,加工质量较差。气生型的菌株的特点恰好相反。目前已培育出融合两者优点的菌株。蘑菇栽培者如要取得高产:一是要选择优质、抗性好的菌株。二是必须培育好菌丝体。

3、子实体的生长

子实体是双孢蘑菇的繁殖器官,也是蘑菇生产者获得经济收益的来源。双孢蘑菇菌丝生长到一定阶段在适宜发育的环境条件下,形成线状菌丝,继而形成子实体原基,原基在适宜的温度、湿度、空气等条件下,发育成菇蕾,菇蕾进一步分化、长大,形成成熟的子实体。

目前关于从菌丝体生长到子实体,从营养生长到生殖生长的原理尚有待进步研究。栽培的研究发现,温度是影响双孢蘑菇子实体的形成的重要因素之一,当菌丝充分生长、积累一定营养后,给予适宜的温度(如温度处在16—20℃时),菌丝会扭结形成原基进而形成子实体。另外,二氧化碳浓度也是影响双孢蘑菇子实体形成的重要因素,当把菇房空气中的二氧化碳浓度从0.1%—0.5%降至0.03%—0.1%时,能促进子实体的形成。

双孢蘑菇栽培者应了解和掌握双孢蘑菇营养生长阶段和生殖生长阶段的特点、环境条件,创造双孢蘑菇高产优质的营养基础,并适时创造诱导蘑菇子实体原基形成的环境条件,把前期双孢蘑菇营养生长良好的营养基础,变为尽量多的优质子实体,这才能保证栽培的高产稳产,产生大的经济效益。

(第三节)双孢蘑菇生长发育的生活条件

在农业生产上,任何农作物品种的良好生长,都必须提供良好的土壤、水、肥、光、热、气等条件,都必须了解不同农作物生长发育规律和条件需求,也就是必须了解它的生物学特性,从而创造取得高产稳产的条件和环境,来达到农作物的丰收。双孢蘑菇的生长发育也不例外,菌丝体的生长、原基的形成、子实体的发育等需要在特定的环境条件下进行,了解环境条件对双孢蘑菇生长发育的影响,在栽培过程中提供适宜双孢蘑菇生长发育所需要的而对其它竞争性微生物不利的环境条件,是使双孢蘑菇栽培成功的关键。双孢蘑菇生长发育所需要的条件主要有以下几个方面:

一、营养:双孢蘑菇是异养生物,不含叶绿素,不能进行光合作用,必须从腐熟的培养料中获取营养。它能产生分解纤维素、半纤维素和木质素的酶,所以双孢蘑菇栽培者通过配制双孢蘑菇生长发育需要的堆肥,来提供蘑菇细胞构成的原料和蘑菇生命活动所需的能源。栽培蘑菇的堆肥是双孢蘑菇菌丝体和子实体生长的物质基础,蘑菇堆肥的配比,直接影响到栽培蘑菇的产量和质量。适合的堆肥,蘑菇菌丝生长旺盛、子实体发生量多、生长发育的速度快、抵抗病虫害及其它外部环境条件能力也较强。双孢蘑菇生长发育所需的营养主要是以下几个方面:

(一)、碳源:即双孢蘑菇所需的碳素营养,主要是指各种适合双孢蘑菇利用的碳水化合物,如葡萄糖、蔗糖、果糖、淀粉、纤维素、半纤维素、木质素,树胶、果胶等,是双孢蘑菇细胞构成物质和能量的来源。农作物的秸秆和人工栽培的象草、巨菌草、苏丹草、苜蓿草、拟高梁等菌草中含有丰富的碳水化合物。双孢蘑菇能同化绿色植物制造的高分子碳水化合物,但是这些基质是不溶性的,而双孢蘑菇是异养腐生菌,这些碳水化合物中大部分必须经过发酵,在中高温微生物的作用下分解成蘑菇能够吸收的碳水化合物,才容易被蘑菇菌丝分解利用,所以栽培双孢蘑菇的堆肥必须先进行发酵后,蘑菇菌丝体才会生长得更好。

(二)、氮源:即双孢蘑菇所需的氮素营养,是指各种适合双孢蘑菇利用的含氮物质。氮素营养是构成双孢蘑菇细胞的主要成份,双孢蘑菇细胞的增殖、个体的成长发育都离不开氮素营养。双孢蘑菇不能同化硝态氮,能同化铵态氮,更适合利用有机氮,但不能直接吸收蛋白质,蛋白质必须进行水解后才能利用。蘑菇的主要氮源包括蛋白质、蛋白胨、肽、氨基酸、酰胺、尿素、铵盐等。栽培蘑菇配制堆肥时,常加牛、羊、马粪,饼肥、尿素等作为氮素营养来源,未发酵的培养料中含有游离氨等双孢蘑菇不能直接利用的氮源,栽培蘑菇的堆肥必须先经过发酵,培养料在发酵过程中,在高温的作用下,堆肥中高温放线菌和高温霉菌的增殖,把简单的含氮化合物生物合成了蛋白质,同时游离氨和可溶性含氮化合物减少了,氮被堆肥中的微生物吸收利用,并转化为菌体蛋白,成为蘑菇所需要的优质氮源。