书城农业林业农村科学种植常识——荔枝种植新技术
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第14章 花的发育

一、花穗和花的特点

(1)花穗:荔枝花穗为复总状圆锥花序,由花轴上着生侧穗、支穗和小穗组成。每个小穗由3朵小花组成,且顶生的一朵小花先发育开放。支穗可由中间一朵小花,两旁各为一个小穗共7朵小花组成或由中间一朵小花,两旁各为带中间一朵小花的两个小穗共15朵小花组成。花穗抽出的部位多在去年的秋梢顶端及近顶部的几个腋芽上抽出,去年未抽梢的落花落果枝、结果枝也能抽出花穗。花穗可分为纯花穗和带叶花穗。花穗大小因品种、树势、栽培管理不同而异,初结果树和生长壮旺树的花穗较大且长,俗称“马尾穗”“长脚花”“山牛尾”;结果盛期的花穗一般较粗短,俗称“扫帚穗”“矮脚花”。三月红、妃子笑、大造、黑叶等品种花穗较长,一般28厘米以上;怀枝、桂味、糯米糍、兰竹等品种花穗较短,一般23厘米以下。另外,同一品种结果母枝成熟早,花穗长,反之,花穗短。

(2)花:荔枝的花是雌雄同株异花,在一个花穗中雌、雄混生,每个花穗着生的花数差异很大,有几十朵至几千朵不等,花的多少与品种特性、结果母枝应用状况和气候因子等相关,一般单花300~500朵。荔枝花形小,横径只有4~5毫米,淡黄绿色,由小花梗、花萼、花盘、雄蕊和雌蕊组成,多数无花瓣,偶尔见之,如绿荷包和桂味品种中约有15%的花具花瓣,但多数只有1~2片。花瓣与花萼互生,一般具4~5枚小萼片;花萼小、合生、杯状,4~5裂,在花萼上面有花盘突起;花萼的形状因品种而异,兰竹和乌叶的花萼多呈杯状,较深而小,边缘不反卷,齿状突起较小,花盘常裹在花萼之内不甚显露。桂味和早红花萼呈盘状,当花盛开时花萼几乎成一平面,有的边缘且反卷,花盘全部裸露,花盘无毛。雌雄蕊着生在花盘上,花盘上的蜜腺能分泌蜜汁,利于昆虫传粉。荔枝的花因其雌、雄器官发育程度不同而形成各种类型的花。

1)雌花(俗称“仔花”):即不完全雄蕊的雌花。雄蕊退化,花丝短而缩存于基部,花药通常不开裂,即使开裂也不散播花粉。雌蕊发育完全,子房通常两室,开花时柱头分叉,俗称“蝴蝶须”,授粉受精后子房发育成果实。多数只有1室发育单成果,仅少数两室一起发育成双果。

2)雄花(俗称“假花”):包括雌蕊完全退化和雌蕊发育不完全的雄花两种。雌蕊完全退化的雄花子房退化,仅留雌蕊痕迹,在花盘上着生雄蕊,多数为6~8枚;雌蕊发育不完全的雄花,其雌蕊与完全退化的花一样,但仍有小而不甚发达的子房,内有退化的胚珠,有花柱而无柱头,这一类型的花多在开花的后期开放。成熟时花药纵裂,散出黄色的花粉。

3)两性花:雌雄蕊发育完全,雄蕊能正常散发花粉,雌蕊柱头能开裂授粉,有受精能力,是能结果的完全花,但此类花为数较少。

4)变态花也称畸形花:是一种发育不正常的花,子房多室,花丝多数,是不能结果的完全花。

二、花芽分化及花穗发育

荔枝花芽分化是指荔枝结果母枝上芽原基正常地分化发育成为花芽的过程。据吴素芬和黄辉白在广州对早、中、迟熟三个代表性品种三月红、黑叶和怀枝的观察结果认为荔枝花芽形态分化可分为花序原基形成期、花序原基分化期和花器官分化期三个阶段。

1花序原基形成期

原生长点开始变化,生长锥变扁,出现圆锥花序原基的突起。早熟品种三月红在10月中下旬至11月中旬,中熟品种黑叶和迟熟品种怀枝在12月中下旬至2

月上旬。

2花序原基分化期

花序原基伸长成为圆锥花序的主轴,并由下而上分化出雏形复叶,叶腋间产生圆球状的侧枝(第一级分枝)原基,肉眼渐见嫩梢叶腋出现越来越明显的“白点”;侧枝上再依次产生二级分枝和小穗轴(三级分枝)原基,随着主轴的继续伸长,产生越来越多的分枝,直至主轴顶端进入花器分化,花序的伸长和分枝才停止。三月红在10月底至12月初,黑叶和怀枝在12月下旬至翌年3月上中旬进行花序分化。

3花器官分化的顺序

是由外到内,依次分化花萼、雄蕊和雌蕊,未见有花瓣。三月红在11月下旬至翌年1月底,黑叶和怀枝在2月上旬至3月下旬进行花器分化。

在整个花芽分化过程中,花序原基分化一般是在抽穗前进行,花序分化结束就开始抽穗;而花器官的分化和发育与花序轴的伸长基本同时进行。大型花序花芽分化持续的时间3~4个月,从花芽分化到开花是连续进行的,中间没有休眠期。同时也观察到属于同一分化期先后可相差一个月左右,但各时候仍有一个高峰期。同一树,同一枝条,以至同一花序,其花芽分化均不是同时发生,而是一个相互交替、连续演变的过程。

荔枝花穗发育的进度,视地区和品种而异。在广州地区,三月红、水东黑叶一般于小雪前后(11月)可见花穗抽出,立春前后(2月)可见开花;而中、迟熟品种,如糯米糍、怀枝等,则可在大寒后至立春前后抽出花穗,尤以2月立春前后为多。花穗抽出后,花穗上的侧穗苞片通常在花穗发育过程中自行干枯脱落,花穗为无叶花穗。但在抽穗前后若遇高温多湿,小侧穗苞片可发育成小叶,花穗成为带叶花穗。有的带叶花穗由于花原基退化而形成生长枝。这种由带叶花穗退化变成的生长枝,如遇适当低温,生长枝上的小叶会脱落,生长枝最后会形成健壮的花穗。

三、花的开放及授粉受精

荔枝的花属混合花序,雌雄同株同穗,异花异熟,同一花穗雌雄花开放的高峰期不相遇,依其开放过程可分为三类:单性异熟型:在整个花期中,雌雄蕊不同时成熟,故雌雄花不同时开放,雄花(雌花)开后,间歇2至数天,雌花(雄花)才开放。这种开花特性对授粉不利,如黑叶、糯米糍、灵山香荔、八宝香等品种。

单次同熟型:在整个花期中,虽雌雄蕊成熟各有先后,但雌、雄花仍有几天同时开放。如怀枝、白蜡、兰竹、陈紫等品种。

多次同熟型:在整个花期中,雌、雄花同时开放在一次以上,如三月红、桂味、大造等品种。

1荔枝花朵开放的时间

雄花白天开放较多,中午12时至下午5时开放最多。晚上开的雄花花药一般晚上不开裂,白天才开裂,中午开裂最好。一朵花从开放至谢花的时间随温度的升高而缩短。雄花从花蕾露白至谢花需46~125小时,雌花从柱头开裂至谢花需53~96小时。

2荔枝开花的形态

雌蕊的柱头在开花前5~7天伸露于花蕾之外,锥状,花刚开放时柱头稍微裂开,花盛开时(约24小时),柱头向两侧裂开,裂片成弧状,柱头分泌雪白色粘液。此时是授粉最适期;花谢时裂片弯曲成环形,柱头呈灰褐色并逐渐枯萎。雄花及其花蕾较雌花小,开放前柱头外露不明显,并在雄花开放前已先枯萎,雄蕊花药开裂时散出金黄色花粉。

3荔枝开花顺序

从整株树来说,南向花先开,北向花迟开,顶部花先开,树冠下部和内部的花迟开。开花的模式大致为,3朵花的小穗,先开中央位置的花(中花),再开两旁位置的两朵花(侧花)。7朵花的小穗,先开2个3朵花小穗之间的单朵花(单花),然后按3朵花的小穗规律开放。15朵花的小穗,先开2个7朵花小穗中间的单花,后按7朵花小穗的顺序开放。花穗内开花以小穗为基本单位,各小穗按单花、中花、侧花的顺序开放,即先开15朵花小穗的单花,后开7朵花小穗的单花,再开3朵花小穗的中花,最后开所有的侧花。3花型一般先开放雌花,后开雄花,即雌—雄,花期10~20天,开花期较晚、花量较少,在晚秋梢上出现较多;7

花型多数先开雄花,后开雌花,以雄花告终,即雄—雌一雄,大多数品种通常以这种形式开花,极少雌花先开,花期20~30天;15花型分四批开放,少数由雌花先开,跟着雄花,最后又以雄花告终,即雄(雌)—雄—雌—雄,早熟品种白蜡和三月红有此形式,花期30~40天,花量较多,雄花比例高。

4荔枝花量及雌雄比例

荔枝的花量一般偏多,尤其是大花穗品种,1个花穗其小花量可达数千朵,荔枝常因花量偏大、消耗的养分过多而影响坐果。每一花穗中雌花和雄花的比例因品种、气候和树体营养水平的不同而不同,大多数品种雌雄比例为1∶4,有些品种为1∶10。冬春气温较低、干旱适度的年份,雌花比例较高;冬春气温偏高、雨水偏多的年份,雌花的比例较低;树体营养水平高的荔枝树(特别是叶片中钾的高含量)一般雌花比例高,花质好。根据大量观察资料得知,每个花穗一般都有100~200朵雌花,高的多达700以上,迟熟的糯米糍也有300多朵,因此,可以认为只有得到良好的授粉受精条件,通常雌花量是完全能满足丰产需要的。荔枝的花粉量较多,以怀枝为例,每个花药有花粉2 824

粒,一朵雄花约有花粉22 560粒,据推算一株6年生的怀枝树,正常开花时可提供约31亿粒花粉。由于植株以及花穗发育的不平衡,开花期先后不同,因而,通常荔枝花粉量足以满足雌花授粉的需要。

5荔枝花的授粉受精过程

荔枝花器官发育完成到了开花季节,雌雄花相继开放。雌花盛开时,柱头展开接受花粉,通过蜜蜂、昆虫、人工等将花粉传播到雌花的柱头上,称为授粉。柱头接受花粉后,花粉粒在柱头上得到水分和营养,在25℃的条件下,30分钟后花粉粒即可萌发插入柱头,花粉管伸长,沿着柱头向下,通过珠柄到珠孔,最后进入胚囊,花粉管中的精子分别与胚囊中的卵细胞和极核结合,完成双受精过程。只有经过授粉和受精作用才能结果。