二、采后生理
采收后蔬菜由于各种因素导致蔬菜的采后损失,这一生命活动是采收前生长发育过程的继续,当然与采前有着必然的联系,但又不同于采前,它有自己的规律和特征。
(一)呼吸生理
采后蔬菜光合作用基本停止,呼吸作用成为新陈代谢的主导过程。采收后的蔬菜常常具有两种不同的呼吸类型:有氧呼吸和无氧呼吸。无氧呼吸的产物乙醇和乙醛对蔬菜组织不利,如积累过多往往引起细胞中毒,导致生理病害。
呼吸作用正常进行,对于蔬菜生命活动有重要的意义。但是呼吸作用要消耗糖类、蛋白质、脂肪和有机酸等,造成蔬菜中干物质的净消耗,使之在贮藏期中发生失重和失鲜,从而降低其营养价值和商品价值。因此,蔬菜在贮藏期间要尽可能降低其呼吸强度,以减少呼吸消耗。同时呼吸热的积累使贮运环境的温度升高,所以,贮藏过程中,必须随时消除产品本身释放的呼吸热及其他热源,才能保持贮藏环境恒定的温度条件。
(二)呼吸与贮藏保鲜的关系
从消耗呼吸底物的角度来看,呼吸作用是消极的,所以贮藏中要求尽量降低蔬菜产品的呼吸强度,以节约呼吸底物的消耗。但还有其更重要的积极意义。
其一,呼吸作用为一切生理活动提供必需的能量。其二,通过呼吸产生大量的中间产物与采后蔬菜体内的各种物质代谢紧密联系,这些中间产物也成为各种合成过程的原材料。呼吸作用产生的物质有些是蔬菜正常生长发育所必需的,而许多芳香族化合物则与蔬菜在干旱、机械伤害、病虫感染等逆境条件下的抗病愈伤有密切的关系。这表明正常的呼吸作用是蔬菜具有一定耐贮、抗病能力的基础。因此要使有生命的蔬菜在采后维持其新鲜品质,就不能干扰其正常的呼吸作用。
(三)影响呼吸作用的因素
1.蔬菜的不同种类和品种
不同种类和品种的蔬菜呼吸作用的差异很大。一般说来,蔬菜中叶菜类呼吸强度最大,特别幼嫩的瓜果、花椰菜呼吸强度也很大,叶球类较之散叶菜的为低,直根类更低一些,具有休眠特性的鳞茎、块茎蔬菜及老熟瓜果,它们的呼吸强度就更低了。一般都是晚熟品种的蔬菜呼吸强度大于早熟品种的呼吸强度。
.为5℃下的呼吸强度。
2.发育年龄与成熟度
生长期采收的蔬菜,呼吸强度很高,如叶菜,此时营养生长旺盛,各种机能非常活跃,衰老变质很快。如以嫩果供食的瓜果,由于组织幼嫩,呼吸强度也很高,贮藏上困难也很大。老熟瓜果在充分成熟时采收,代谢活性已大大下降,呼吸强度很低,表面又形成了良好的保护结构,为贮藏创造了极为有利的条件。所以,不同发育年龄与成熟度的蔬菜呼吸强度不同,在贮藏中是重要的影响因素。
3.温度
温度是影响呼吸作用最重要的外界环境因素。在植物正常的生活温度范围(5~35℃)内,温度对呼吸强度的关系基本上符合一般化学反应的温度系数,即Q10=2~2.5的规律。它指在一定的范围内,温度升高10℃,呼吸强度增加到的倍数。超出正常的温度,呼吸经初期的上升之后就大幅度下降,一直到0。这是过高温度引起酶蛋白变性的结果;也有可能是组织内外的气体交换赶不上内部气体代谢的速度,因而造成组织内部缺O2和积累CO2,而使呼吸受到抑制;还可能由于呼吸底物不能满足高速度呼吸的需要而呈现饥饿状态。
低温贮藏有利于延长蔬菜的贮藏寿命,但并非贮藏温度越低越好,不适宜的低温会造成产品低温生理病害,尤其对那些喜温的如番茄、黄瓜、甜椒等,贮运中,必须严格地调节好适宜的温度。
不同产品种类呼吸的温度系数常有较大的差别,而且同一种产品在不同温度范围内Q10也有变化,常常是低温范围比高温范围更大。这一特性在贮藏实践上很有意义,表明蔬菜冷藏时应严格维持稳定的贮藏温度,温度稍有上升也会使呼吸有大的增长。
4.相对湿度
湿度对呼吸的影响,就目前来看还缺乏系统深入的研究,但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。如大白菜、菠菜等收获以后要稍经摊晾,以蒸腾掉一小部分水,有利于降低呼吸强度,增强耐贮性。洋葱贮藏要求低湿,低湿可抑制呼吸,保持休眠状态。但薯蓣类蔬菜要求高湿,干燥反而会促进呼吸,产生生理病害。
5.气体成分
气体成分是影响呼吸作用的另一个重要因素。降低环境中O2浓度,呼吸会受到抑制,但通常要使O2浓度降至5%左右,蔬菜的呼吸强度才会有明显的降低。低O2还可能推迟一些果实的跃变高峰的出现。O2含量过低,又会促进缺氧呼吸,表现呼吸熵增大,呼吸底物消耗增多,同时积累酒精、乙醛等物质,出现生理病害,即缺氧障碍。
调节O2浓度的原则是不可引致缺氧呼吸。一般蔬菜贮藏环境中O2浓度不可低于3%~5%,有的热带、亚热带作物的O2浓度高达5%~9%。但也有例外的情况,如菠菜为1%,石刁柏为2.5%,豌豆和胡萝卜为4%。
提高空气中的CO2浓度,呼吸也会受到抑制。多数蔬菜比较适合的CO2浓度约为1%~5%,CO2浓度过高又会使细胞中毒。各种蔬菜对CO2的敏感性差异很大,CO2中毒的危害性甚至比缺氧障碍更严重。但发现用高浓度CO2(20%~40%)对新鲜蔬菜作短时间(几小时至几十小时)处理,有抑制产品呼吸及成熟之效,而且产品不致受害,可以用作运输前处理。O2与CO2之间有拮抗作用,CO2毒害可因提高O2浓度而有所减轻,在低O2中则高CO2的毒害更严重。另一方面,当较高浓度的O2伴随着较高浓度的CO2,对植物的呼吸仍能起明显的抑制作用。
上述O2和CO2对呼吸作用的影响,以及各种气体之间的拮抗作用,就是气调贮藏的理论依据。
6.机械伤害和病虫害
机械损伤会引起蔬菜组织的伤呼吸,即使是轻微的挤压和擦伤。生产中震动对蔬菜的危害常被忽视,震动往往会造成内伤,与外伤对生理活动带来的影响一样。
7.涂膜、植物生长调节剂处理
在蔬菜采后商品化处理和贮运过程中,使用各种涂料与植物生长调节剂对蔬菜的呼吸作用都有明显的影响。
在蔬菜表面人为地涂被一薄层,是人工创造的一层保护结构,它对抑制呼吸,减少水分、养分的损耗,延缓后熟,提高表面光洁度和美化商品都有一定的效果。涂料多用石蜡、虫胶、果脂等,采用浸渍或喷涂的方法,但现在广泛应用水溶性涂料,种类很多。
多种植物生长调节剂有促进或抑制呼吸的作用。乙烯是典型的刺激呼吸强度上升的物质,萘乙酸甲酯等也能增强果实的呼吸作用,促进与成熟有关的反应,因而能改进果实的风味和品质。在果实的催熟中,乙烯、乙烯利等已有广泛的应用。
三、蒸腾生理
新鲜蔬菜的含水量一般在85%~95%,细胞汁液充足,膨压大使组织器官呈现坚挺、饱满的状态,脆嫩的质地,具有光泽和弹性,表现出新鲜健壮的优良品质。采收后,蔬菜失去了母体和土壤供给的营养和水分补充,其根、茎、叶、花、果实各器官都成了蒸发体,在环境的影响下,不断地蒸腾失水。因而采后蒸腾作用就成为果蔬采后生理的一大特征。
(一)影响蒸腾的因素和条件
1.内在因素
(1)表面组织结.植物器官组织的水分蒸腾途径有两个,一是自然孔道;一是角质层。
气孔蒸腾比同面积自由水面的蒸发量大几十倍以上。角质层的结构和化学成分的差异对蒸腾有明显影响。果菜类的角质层大约为1~3μm。幼嫩器官表皮角质层未充分发育,透水性强,极易失水,随着成熟,表皮角质层发育完整健全,有的还覆盖着致密的蜡质果粉,这就有利于组织内水分的保持。
(2)细胞的持水.原生质中有较多的亲水性强的胶体,可溶性固形物含量高,使细胞渗透压高,因而保水力强,可阻止水分渗透到细胞壁以外。另外胞间隙的大小可影响水分移动的速度,胞间隙大,水分移动时阻力小,因而移动速度快,有利于细胞失水。
(3)比表.比表面大,相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大,因而失水多。
2.外界条件
(1)温.温度高,水分子移动快,同时由于温度高,细胞液的黏度下降,使水分子所受的束缚力减小,因而水分子容易自由移动,必然有利于水分的蒸发。另一方面,当温度升高时,空气的饱和蒸汽压增大,可以容纳更多的水蒸气,这就必然导致蔬菜更多地失水。
(2)湿.贮藏上常用空气相对湿度来表示环境空气的干湿程度。它指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。在一定的温度下,空气的饱和蒸汽压大于实际蒸汽压时(即饱和差存在),水分便开始蒸发。蔬菜组织中充满水,其蒸汽压一般是接近饱和的,只要蔬菜组织的蒸汽压高于周围空气的蒸汽压,组织内的水分便外溢,其快慢程度与两者之差呈正比。蔬菜含水量越高,若其本身的温度也越高,组织内的蒸汽压也就越大,其水分向环境扩散就越快。相对湿度表示环境空气干湿的程度,是影响蔬菜蒸腾的重要因素,但它要受温度的影响,所以在两个温度不同的环境中,相对湿度相同,产品失水的情况是不同的。
(3)空气流.空气流动快,会改变空气的绝对湿度,将潮湿的空气带走,换之以吸湿力强的空气。在一定的时间内,空气流速越快,蔬菜水分损失越大。
(4)其他因.在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压,气压越低,液体沸点就越低,越易蒸发,故气压也是影响蒸腾的因子之一。
光线照射对蒸腾有影响,一是光照可使气孔开放,促进蒸腾;二是光照可使果蔬体温增高,提高组织内蒸汽压而加快蒸腾。
(二)蒸腾失水对蔬菜的影响
1.失重和萎焉
采后蔬菜蒸腾失水,在重量上造成失重,在品质上造成失鲜。失水又常称为自然损耗,其中包括少量干物质,大部分是水。由于重量减轻(常达到5%~20%),在经济上也造成很大损失。
失鲜是品质的劣变,与失水有密切的关系。一般蔬菜失水达5%时,即表现出疲软、皱缩、萎蔫、光泽消褪,甚至变质。苹果失重失鲜时,果肉变沙,失去脆度。萝卜失鲜,老化糠心,长根长芽,降低商品价值和食用价值。
2.影响正常的代谢机制
水分是生物体内最重要的物质之一,它在代谢过程中发挥着特殊的生理作用,它使蛋白质膨胀,使细胞器、细胞膜得以稳定,细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。失水后,细胞膨压降低,气孔关闭,因而对正常的代谢产生不利影响。失水还会造成原生质脱水,促使水解酶活性加强,从而加快水解进程,大分子物质的降解反过来又会促使呼吸的加快,由于养分消耗,使蔬菜很快衰老变质。另一方面,当细胞失水达一定程度时,细胞液浓度增高,其他一些物质积累到有害程度,会使细胞中毒。水分状况异常还会改变体内激素平衡,使脱落酸/乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增加,促使器官衰老脱落。
3.结露现象
在贮藏中,蔬菜表面常常出现水珠凝结的现象,特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏蔬菜时,帐或袋壁上结露现象更是严重,这种情况是因为当空气温度下降到露点以下,过多的水蒸气从空气中析出而在物体表面上凝结成水珠而造成的。比如温度为1℃、相对湿度为94.2%的空气,当温度降为0℃,湿度即达饱和,则0℃就是露点,如温度继续下降到-l℃,则每立方米空气就要析出0.5g水,此时相对湿度仍为100%。
堆藏的蔬菜,由于呼吸的进行,在通风散热不好时,堆内温湿度均高于堆外,因此当堆内湿热空气运动至堆表面时,与冷面接触,温度下降,部分水蒸气就在冷面上凝成水珠。
贮藏库内,温度波动也可造成结露现象。简易气调用薄膜帐封闭贮藏,帐内温湿度均高于帐外,薄膜本身处于冷热的界面上,因此薄膜内侧总要凝结一些水珠,如内外温差增大,帐内凝结水就更多。这种凝结水本身是微酸性的,附着或滴落到蔬菜表面上,极有利于病原菌孢子的传播、萌发和侵染,导致贮藏品腐烂增加,所以在贮藏中,要尽可能防止结露现象。
四、成熟与衰老的调节
在生长发育的新陈代谢中,是合成大于分解,营养物质不断积累。采收后,物质积累停止,贮藏在蔬菜组织内的养分有的作为呼吸底物逐渐消耗,有的则在酶的催化下,经历种种转移、转化、分解、重组合的过程,生理上从初熟到半熟、完熟、过熟、衰老,直至死亡。细胞和组织的形态、结构也发生一系列变化,同时伴随着乙烯的合成、释放和促进代谢的过程,在所有这些变化中,最根本的是新陈代谢的总趋势是不断衰降。