(四)温周期(thermoperiodicity)现象
温度的昼夜周期变化主要作用于植物体有机物质的积累与消耗以及各器官的协调生长;而温度的季节性变化,则在更大程度上控制着植物的发育进程及生长特性。植物对这种周期性变化的温度产生反应的现象,则称为温周期现象(thermoperiodism)。
1.昼夜周期
在一定范围内,昼夜温差大,对植物的协调生长非常有利。在生命活动所需的其他条件存在时,夜间的低温可显著降低植物的呼吸作用,从而减少了光合产物的消耗,控制营养器官的生长,特别是地上部分的过旺生长。同时在较低温度条件下,植物体内可溶性小分子的物质的增加,有利于植物体各种生命活动的进行,各部位获得协调生长。在苗期有利于苗强苗壮;在生育中期,即花芽分化时期,夜间低温度可促进花芽分化,表现出花多、花大;在后期,则有利于繁殖器官的生长。高寒地区(例如青海、西藏等),花卉的花朵较大且色彩艳丽,主要原因是昼夜温差大和紫外线较强。温差大的地区特别适合于鳞茎、块茎及宿根花卉的生长,因白天的相对高温有利于光合同化过程,而夜间快速降低的气温则限制了地上部分的生长及对同化产物的消耗。
2.季节周期
温度的季节变化对许多花卉的生产极为重要。有的花卉在其花芽分化期需要稳定的高温,例如2~3年生的水仙鳞茎,在夏季高温休眠期间进行花芽分化,在生产中2~3年生水仙植株,地上的叶片在夏季枯萎,收集鳞茎置于通风较好而干燥的室内,在此条件下花芽开始分化,到秋季气温下降时,鳞茎上的芽开始萌动,3年生的鳞茎可以成为商品,而2年生鳞茎亦有少数可以在夏季休眠时形成花芽,但由于花枝及花数少,观赏价值低。
(五)变温能提高种子的发芽率
由于变温会增加氧气在细胞中的溶解度,从而改善了种子萌发中的通气条件。温度的交替变化还能提高细胞膜的透性,因而促进种子的萌发。变温与花卉的生态分布是协调的,例如热带雨林生长的非洲紫罗兰(Saintpaulia ionantha)适于弱光、昼夜都为高温下生长;郁金香(Tulipa gesneriana)适于西欧气候的变化,而在热带几乎恒温的条件下,一年之内便会枯死;热带原产的观叶植物最适宜的夜温多数为21℃,一旦低达15℃则生长缓慢甚至不长,或者仅可维持其生命;15℃以下的夜温仅适于高纬度原产的观叶植物。一般热带原产的花卉要求昼夜温差为1~6℃;温带植物为5~7℃;沙漠植物如仙人掌类为10℃以上;观花的盆栽植物最好夜温保持在15℃。
观赏植物生活的环境中,土壤温度与大气温度具有同等重要的意义,土温影响土壤水分和空气的移动、有机质的分解、盐类的溶解以及根系的吸收和种子发芽的能力。
三、温度与花芽分化和花的发育
(一)低温对开花的诱导作用
有些花卉的开花需经低温的诱导,例如一般菊花只有在深秋或初冬才能开花,繁殖是用扦插法,而这些插穗必须经过冬贮(即低温处理)才能在次秋正常开花。这一现象在许多二年生植物上更为常见,并被称为春化作用(vernalization)。又如春兰,当秋季形成花蕾后,要经过冬季5~8℃的低温15~20天,才能在春初正常开花。两年生植物在第一年只形成莲座状的叶丛,地下部分则主要形成根及其他贮藏器官(鳞茎、块茎、块根等),严寒来临,地上部分死亡,植株以根及带顶芽的贮藏器官越冬。在这一时期,整个植株呈休眠状,唯顶芽可感受低温的作用,促使其产生深刻的生理生化变化,为进一步的花芽分化创造条件。春季来临时,首先长出一定数量的叶片,在相对高温及长日照条件下,当茎开始伸长时,花芽就开始分化,最终完成其个体生命周期。
(二)高温春化
有些花卉是在20℃或更高的温度下通过春化阶段进行花芽分化。例如醉蝶花(Cleome spinosa)、紫茉莉(Mirabilis jalapa)、半支莲、鸡冠花、千日红(Gomphrena globosa)、含羞草(Mimosa pudica)、月见草(Oenothera odorata)、凤仙花、风传葛(Cardiospermum halicacabum)、长春花(Catharanthus roseus)、一串红(Salvia splendens)、百日草、晚香玉(Polianthes tuberosa)、美人蕉、郁金香、风信子(Hyacinthus orientalis)等都是在高温下进行花芽分化的。
温度对花色也有一定影响,其原因是花青素和色素的形成和积累受到温度的控制,温度适宜时,花色艳丽,温度不适宜时,花色则淡而不艳。
四、温度的调节
各种花卉在不同生长发育阶段对温度的要求不同,因此常以人工控温来满足花卉的需求。
一般日间温度波动大对花卉生长不利。但当夜温稍低于白天时,有利于营养物质的积累,花卉生长更为茁壮。多数室内植物能适应夜晚较低的温度,以至下降到4~6℃时也不致造成寒害。冬季昼夜温差可能更大,对需要5℃以下越冬休眠的花卉,当温度升至15℃时,必须开窗通风,以防芽的萌发,对于夏季也要求高温的花卉,冬季应放置在温暖的地方。
耐寒的室内植物能忍受霜冻的低温,遇到这种情况应慢慢解冻,或放在冰水中,直至温度开至0℃以上,敏感的温室花卉,最低只能忍受18℃,因此这一温度也就是高温温室花卉的低限,还有一些有名室内植物的临界温度为10~12℃。如露兜树(Pandanus tectorius)甚至在11℃下48小时便会死亡,花烛(Anthurium)冬季在不加温的室内常受寒害。
观赏植物对低温的要求因原产地不同而各异,在休眠期如出现高温,还会有加深休眠的现象。
第三节光照对观赏植物生长发育的影响
光照是植物生存的必要条件,是制造有机物的能源,光合作用这一名词因光的参与而得来,没有阳光,就没有绿色植物。光影响观赏植物的生长、形态建成、内部结构、蒸腾作用及营养物质的吸收,并能催延花期及影响花卉的地理分布。
一般说来,光照对观赏植物的影响主要表现在光照强度、光照时间和光质三方面。
一、光照强度对观赏植物的影响
光照强度主要影响观赏植物的生长和开花。根据对光照强度的要求不同可以把观赏植物分为3种类型。
1.阳性植物(heliophytes)或称喜光植物这类植物性喜光、不耐荫蔽,具有较高的光补偿点。在阳光充足下,才能正常生长发育,发挥其最大观赏价值。如果阳光不足,则枝条纤细,叶片黄瘦,花小而不艳,香味不浓,开花不良或不能开花。
喜光的花卉包括大部分露地栽培的一二年生草花、宿根花卉、球根花卉、木本花卉以及多浆植物等,如半支莲、牵牛花、鸡冠花、百日草、荷花、大丽花、芍药(Paeonia lactiflora)、唐菖蒲、仙客来、茉莉、月季花、扶桑等,以及多浆植物中的多数观赏植物。因此栽培这类植物应选阳光充足之地,在全光照下光合效率才高,其光的补偿点平均在全光照的3%~5%时才能达到,它们中多数还具抗高温干旱的能力。
2.阴性植物(sciophytes)或称喜阴植物这类植物多数原产于热带雨林或高山阴坡、山沟溪涧、林下或林缘,具有较强的耐阴能力和较低的光补偿点,只有在适度蔽荫的条件下生长良好,喜漫射光,不能忍受强烈的直射光,光补偿点平均不超过全光照的1%,体内一般含水分多。如蕨类、兰料、苦苣苔科、姜科、秋海棠科、鸭跖草科、天南星科,以及文竹、玉簪、石蒜、大岩桐、八仙花(Hydrangea macrophylla)、紫金牛(Ardisia japonica)、肺心草(Tripterospermum affine)、杜鹃花属(Rhododendron spp.)、山茶(Camellia japonica)等,其中一些植物可以较长时间地在室内陈设,所以又称室内观赏植物。
3.耐阴植物(shade-tolerant plant)这类植物对光照有较广的适应力,虽适于全光照下生长,但在形态上和生态上可塑性大,其所需最少光量可达全光照的1/10~1/15。耐阴性的强弱常以土壤营养条件、温度和水分状况不同而异,在营养丰富、温度适宜、水分充足条件下,耐阴性也强,这类植物如麦冬草(Liriope spicata )、沿阶草(Ophiopogoa japonicus)、红花酢浆草(Oxalis rubra)、玉竹(Polygonatum odoratum)等。
更多的花卉对光照强弱要求不严格,还有一些花卉花朵开放与光照有关。如半支莲、大花酢浆草(Oxalis bowieana)在强光下开花;晚香玉、紫茉莉在光照由强变弱的傍晚开花;牵牛花、大花亚麻在晨曦光照由弱变强下开花;而昙花(Eplphylium oxypetalum)是在夜晚21时之后的黑暗中开放。
二、光照时间对观赏植物的影响
光照时间首先是对观赏植物的花芽分化和开花有显著的影响。
(一)光周期(photoperiod)和光周期现象(photoperiodism)通常把光照与黑暗的相对长度叫做光周期,而植物对昼夜光照与黑暗交替发生反应的现象,则称为光周期现象。
植物生理学家通过长期艰苦的研究最终意识到,很多植物的花芽分化受到光周期的影响,且观赏植物的萌芽、成花、落叶、休眠等生理过程均会不同程度地受到光周期的影响。
1.光周期的生理机制
根据观赏植物对光周期的反应可将其分为三种类型。
①短日照植物(short-day plant)指光照时间每日12小时以下(一般仅10小时),经一段时间才能形成花芽的一类植物。在自然条件下多在秋季开花,如菊花、落地生根(Bryophyllum pinnatum)、蟹爪兰(Zygocactus truncactus)、一品红等。
②长日照植物(long-day plant)当光照时间每天达到12小时以上(一般为14小时),经一段时间后才形成花芽的植物,这类植物多在春夏季开花。如紫罗兰、金鱼草、矮牵牛、令箭荷花(Nopalxochia ackermannii)、风铃草类(Campanula spp.)、天竺葵(Pelargonium hortorum)、大岩桐、黑蔓藤(stephanotis)等。
③日中性植物(day-neutral plant)日中性植物对日照时间长短不敏感,它们在任何自然光照下均可开花,如香石竹、月季、扶桑、美人蕉等。
植物的光周期特性,是由该物种起源地的环境条件,特别是日照条件所决定。短日照植物都起源于热带,而长日照植物则发源于高纬度地区。杂交育种及人工选择能在一定范围内改变光周期特性,培育出适应性很广的品种。如矮牵牛目前已是分布很广的园林花卉,许多热带起源的花卉经广泛栽培和多年人工选择,现已成为日中性植物。
植物对日照长短的感受由光敏素(phytochrome)所接收,它有两种构型:在光下转变为红光型(Pr),在黑暗中转变为红外光型(Pfr)。这两种形态比例的变化对成花有重大影响。就开花而言,感受光照长短的是叶片,经过光刺激后叶片内会产生某种刺激开花的物质,尔后,它被运至苗端的分生组织,最终导致了花芽分化。
对于仙人掌花卉,其反应部位是茎,最终反应部位是茎的生长点。至于Pr /Pfr比值的变化如何调控植物体的生理过程,经长期研究,虽假设很多,但至今仍不完全清楚。
光周期通过光敏素除控制植物开花外,还能调控种子萌发,茎的伸长与向光性,叶片及叶绿体对光的取向,叶的睡眠运动与脱落,休眠等生理过程。许多木本植物的冬季休眠受光周期调控。如中国红松南移时,由于秋、冬季日照长于其原产地,不能及时进入休眠,芽易被冻死,是其引种成功的重要限制性因素。
2.光周期对开花的影响
当对植物进行光周期处理后,不会立即形成花芽,但是植物却可以保持光周期刺激的效应直至花芽的形成,这种现象称为光周期诱导(photoperiod induction)。在进行光周期诱导的过程中,各种植物的反应是不一样的,有些种类只需要一个诱导周期的处理,例如大花牵牛等,而有些植物如高雪轮则需要几个诱导周期才能够分化花芽。
蟹爪是典型的短日照植物,它在长日照条件下主要进行营养生长,而在短日的条件下才能形成花芽,其花芽主要生于先端的茎节上,通常可着生1~2朵,但是并非每个先端茎节都能开花,这要取决于其发育程度、营养状况,只有生长充实的爪节才能分化出花芽。
当将短日照植物进行暗期处理时,在暗期长度足以诱导其开花时采用短暂的曝光进行暗期中断处理,则可使植株仍处于营养生长状态;反之,如果将长照植物置于遮光环境中,在暗期长度足以抑制其开花时,采用短暂的曝光进行暗期中断处理,则可使植株开始进入生殖生长状态。
上述试验表明,在暗期中开花受到日光影响的短日照植物或长日照植物被称为长夜植物(long-dark plant)或短夜植物(short-dark plant)则更为科学。
根据暗期中断原理,管理者可以在冬季诱导长日照植物开花时给予暗期中断,以节约电能。
(二)光照时间的调节
通过遮光或延长光照时间可使花卉在非正常时期开花,例如菊花在春夏开放、一品红的周年供应等。在花卉生产上催延花期已得到广泛应用。