观赏植物的生长发育具有一定的规律性,由于观赏植物的种类不同,其生长发育特点及对环境条件的要求也不同。栽培观赏植物必须首先掌握其生长发育规律;同时观赏植物的生长发育除受遗传特性影响外,是在各种必需的外界环境因素综合作用下完成的,这些因子任何一种都是不可或缺的,也是不可替代的。它们既影响着观赏植物,也互相影响着,在各种因子不断变化的情况下,有时很难区分哪些因子直接或哪些因子间接影响观赏植物的生长发育。例如诱导成花的因素,与温度有关的春化作用和积温学说,与光照有关的光周期现象,还有与营养有关的碳氮比学说。又如温度,低温常是花卉生存的限制因子,既能导致冻害和寒害,还会影响花卉对水分的吸收和代谢以及体内酶的活性,因此,只有了解组成环境的各个因素,全面地考察它们之间的相互关系,才能够科学地进行栽培管理,控制和改造观赏植物,达到高产优质,并创造理想园林效果的目的。
第一节观赏植物的生长发育规律
一、观赏植物的生长与发育
(一)生长发育的概念
生长是指观赏植物体积或它的器官从小到大、从少到多、从轻到重的数量增长过程,习惯上将根、茎、叶等营养器官的增长过程称为生长(growth)。发育(development)是指植物个体生活中新器官的产生和形成的过程,习惯上把花芽的分化、开花等生殖器官的出现称为发育。
生长是量的增加,而发育是质的变化。观赏植物一生必须经过由量变到质变,才能完成其生长发育全过程。
(二)生长发育的特性
1.顺序性和不可逆性观赏植物同其他植物一样,在个体发育中经历种子萌发、营养生长和生殖生长三个时期,具有明显的顺序性和不可逆性。
2.生长期和休眠期多年生花卉在年生长周期中表现出明显的两个阶段,即生长期和休眠期。观赏植物的休眠是对恶劣环境条件作出的一种反应,如热带植物遇到冬季低温就进入休眠状态。
3.进入开花的时间各种花卉从幼苗进入开花期所需的时间长短不一。一二年生花卉的幼苗经2~9个月便进入现蕾、开花期;宿根花卉、球根花卉需1~3年的培育,才能形成花芽进而开花;多年生常绿花卉需经3~5年的养护,才能开花。
(三)花芽分化
花芽分化在观赏植物一生中是关键的阶段,花芽的多少和质量的高低直接影响观赏效果。花芽的形成是开花的基础,要了解和掌握各种花卉的花芽分化时期和规律,采取有效的措施,满足花芽分化需要的条件,以确保花芽分化的顺利进行。
由于观赏植物的种类和品种以及地区、年份不同,花芽开始分化的时间及完成分化过程所需的时间长短亦不同。主要可分为以下几种类型:
1.夏季分化型于6~9月高温季节进行,第二年春季开花,如木本类的牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等。球根花卉中的郁金香、风信子、水仙等,在夏季处于休眠下的鳞茎也在此时期进行花芽分化。
2.冬春分化型原产温暖地区的一些木本花卉,如柑橘类从12月至翌年3月完成花芽分化发育过程。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉,必须通过一定的低温才能开花。
3.当年一次分化型在当年的新梢上形成花芽。夏秋开花的木本花卉如紫薇、木槿、木芙蓉等,以及夏秋开花的宿根花卉如萱草、菊花、宿根福禄考等,都是当年一次性花芽分化的花卉。
4.多次分化型一年中只要环境条件适宜,能进行多次发枝,每次发枝均能形成花芽,从而连续不断地开花,如月季、香石竹、倒挂金钟、茉莉、四季海棠等。
二、观赏植物的营养生长
观赏植物的营养生长是指根、茎、叶三大营养器官的生长。
根、茎、叶是植株的主要组成部分,只有营养生长良好,才有可能花多、花艳,达到较高的观赏价值。
(一)根的生长
种子萌发,胚根突破种皮向下生长而形成主根,主根上再长出的根叫侧根,从侧根上还能长出二级侧根、三级侧根,侧根的先端长有许多根毛。由于这些根都来源于种子的胚根,称为定根。有些观赏植物的根可以从茎、叶上长出,生根的部位不固定,称为不定根。有些花卉的根上具有不定芽,能够自然萌发而形成新的植株,从而进行无性繁殖,如金银藤、凌霄等;还有一些花卉的根部肥大,能够贮存大量的水分,以适应干旱环境,如萱草、吊兰等。
(二)茎的生长
茎是植物地上部分的躯体,支持整个植物体。乔木类花卉植株具有一个主干。灌木类花卉没有明显的主干,许多茎从地面丛生。
按茎的生长习性可分为4类:
1.直立茎直接向上生长,不需要依附其他物体,多数观赏植物属于此类。
2.缠绕茎茎不能直立,呈螺旋状缠绕其他物体向上生长,如牵牛花等。
3.攀缘茎茎不能直立,有特殊攀缘器官,攀缘在其他物体上生长,如爬山虎的卷须顶端变成吸盘,可以附着墙壁向上生长。
4.匍匐茎茎不能直立,平卧地面生长,能从节部长出不定根,如常春藤、草坪植物。
(三)叶的生长
叶是观赏植物的主要观赏部位之一,特别是观叶植物。
叶的颜色有绿、黄、红、紫、花色等,但大多数观赏植物的叶片为绿色,这是由于叶片中含有叶绿素。此外,还含有呈现黄色的叶黄素和呈现红色或橙色的胡萝卜素,有的叶片的个别部位的叶黄素和胡萝卜素含量很大,从而改变了叶片的颜色。如红苋、朱蕉的叶片含有大量的胡萝卜素,叶片呈现红色;彩叶草、枫叶秋海棠的叶片,在强光下叶黄素合成多,在弱光下胡萝卜素合成多,因而呈现由黄到橙到红等不同颜色;金边吊兰、金心黄杨等植物叶片的不同部位,分别含有叶绿素和叶黄素,致使叶片呈现黄绿相间的颜色。
三、观赏植物的生殖生长
观赏植物的生殖生长是指花、果、种子等生殖器官的生长。
(一)花的生长
花是由花芽萌发而长成的。有的植物花芽着生新生枝条的顶端,如牡丹;有的着生在叶腋,如碧桃、含笑等;大部分草本观赏植物的花芽着生在叶丛中心的生长点部位,如君子兰、唐菖蒲、马蹄莲等。
1.花的形成当观赏植物由营养生长阶段进入生殖生长阶段,花芽开始分化。植物种类不同,花芽分化的多少也不同。有的观赏植物的花芽只分化出一朵花;有的可以分化出许多花而形成花序。
2.花的颜色花冠中含有花青素、胡萝卜素、叶黄素、黄酮化合物,因此形成许多不同的花色。凡含有花青素的,其颜色多在红、紫、蓝之间变化;凡含有胡萝卜素的,其颜色多在黄、橙、红三色之间变化;含有叶黄素的,则呈现淡黄色;其他颜色则由黄酮化合物显现出。
(二)果实和种子
当胚珠内的卵细胞受精后,花瓣开始凋谢,子房逐渐发育膨大而形成果实。果实中包括由胚珠发育而成的种子。有些花卉的种类和品种“花而不实”,如重瓣性强的品种不易结实;还有许多花卉的果实,因形状、颜色等不具有观赏价值,仅作为繁殖用。只有部分花卉的果实具有观赏价值,如金橘、石榴、火棘、南天竹等。
第二节温度对观赏植物生长发育的影响
观赏植物是在必需的最低和最高温度之间进行生命活动。只有当温度的量和持续时间在最适宜的情况下,观赏植物才生长得健壮。在适应的温度范围内,温度愈高,观赏植物生长愈快;温度越低,花期愈长。一般种子萌发所要求的温度高于苗期,而低于生长期。
温度直接影响观赏植物一系列的生理过程,特别是花器官的形成更要求一定的温度。牡丹、杜鹃甚至在花芽形成之后,必须经过一定的低温(2~3℃),才能在适温(15~20℃)下开放。
栽培的各种观赏植物,因原产于不同地区,应尽可能给予它与原产地近似的生态条件。
对于温度应经常考虑到三种情况:一是极端最高、最低温度和时间;二是昼夜温差的变化幅度;三是冬夏温差变化的情况。
一、观赏植物对温度的要求
根据观赏植物对温度的要求不同,一般可分如下三种类型。
(一)耐寒性观赏植物
耐寒性观赏植物多原产于寒带或温带地区,包括露地二年生草本花卉,部分宿根、球根花卉及落叶阔叶及常绿针叶木本观赏植物。例如三色堇、雏菊、蜀葵、玉簪、金银花、丁香、龙柏、白皮松、云杉等。此类观赏植物抗寒力强,可以忍耐10℃的低温。在我国北方大部分地区能露地自然越冬。
(二)半耐寒性观赏植物
半耐寒性观赏植物原产温带较温暖地区,其耐寒力介于耐寒性与不耐寒性观赏植物之间,通常要求冬季温度在0℃以上。在我国长江流域能够露地安全越冬,在北方地区稍加保护亦可露地越冬,如金鱼草、金盏菊、牡丹、棕竹、夹竹桃、桂花、广玉兰等。
(三)不耐寒性观赏植物
不耐寒性观赏植物原于热带和亚热带地区,包括露地一年生草本花卉和温室花卉,如一串红、鸡冠花、百日草、文竹、扶桑、变叶木、橡皮树、南洋杉等。这类观赏植物在生长期间需要高温,不能忍受0℃以下低温。
二、观赏植物生长发育的适温与临界温度
观赏植物在长期演化过程中,各自选择了自己适宜的热因子幅度,通常认为影响观赏植物的正常生长和开花结实的有三种温度,即年平均温度、生长期的积温和冬季最低温。而对每一种观赏植物又有最适温度、最高温度和最低温度,生态学上称为的“三基点温度”。在最适温度点观赏植物生长发育良好,超越最高点或最低点便生长发育不良甚至引起死亡。由于原产地不同,观赏植物对温度的要求有很大差异。一般说来,原产热带地区的植物对温度的三基点要求较高,如仙人掌类植物在15~18℃才开始生长,并可以忍耐50~60℃的高温;而原产寒带的植物对温度的三基点要求较低,如雪莲在4℃时开始生长,能忍耐20~30℃的低温。
(一)观赏植物对温度的要求与其地理分布密切相关
1.原产温带及冷凉地区耐寒力强的花卉能忍耐5~10℃的低温。例如大花三色堇(Viola tricolor var.hortensis)、二月兰(Orychophragmus violaceus)、金盏菊(Calendula officinalis)等。在长江流域一带露地栽培都可保持绿色越冬,继续生长,有的还可继续开花。其开花适温为5~15℃。此外有的地上部枯萎,以宿根或球根地下越冬,如玉簪(Hosta plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、蜀葵(Althaea rosea)等,开花的适温为15~25℃。
2.原产暖温带及在热带耐寒性较差的花卉一般耐5℃以上的低温。例如美女樱(Verbena hybrida)、香豌豆(Lathyrus odoratus)、福禄考(Phlox drummondii)、非洲菊(Gerbera jamesonii)、石蒜(Lycoris radiata)等,在长江流域一带可以露地保持绿色越冬。地上部枯萎,以地下部球根越冬的如百合类(Lilium spp.)、大花美人蕉(Canna generalis)等。
3.原产热带及其亚热带地区的花卉不耐寒,要求温度不低于8~10℃,一般不得低于5℃。例如牵牛花(Pharbitis nil)、凤仙花(Impatiens balsamina)、鸡冠花(Celosia cristata)、半支莲(Portulaca grandiflora)等花卉开放必须在25~30℃下;秋海棠类(Begonia spp.)、彩叶草(Coleus blumei)、吊兰(Chlorophytum comosum)、大岩桐(Sinningia speciosa)、文竹(Asparagus plumosus)、茉莉(Jasminum sambac)、变叶木(Codiaeum variegatum var.pictum)、扶桑(Hibiscus rosa-sinensis)等要在10~15℃才能正常越冬;而王莲(Victoria regia)在25℃以上才能越冬。
4.热带高原原产的花卉要求冬热夏凉的气候,例如百日草(Zinnia elegans)、大丽花(Dahlia pinnata)、唐菖蒲(Gladiolus hybridus)、波斯菊(Cosmos bipinnatus)、仙客来(Cyclamen persium)、倒挂金钟(Fuchsia magellanica)等。
(二)观赏植物对高温的忍耐力
高温导致观赏植物停止生长,甚至受到伤害。一般花卉在35~40℃时生长逐渐受到抑制。绝大多数花卉当温度升高达50℃时便会死亡。
(三)观赏植物在不同生育阶段对温度的要求不同
一般种子发芽需要较高的温度,而苗期则要求较低的温度,这种情况在两年生长花卉中尤为显著。当营养生长开始后又需温度逐渐升高,到开花结果时,又不需很高的温度。生活营养体的耐寒力不通过锻炼也可得到明显提高。