3.内源休眠(endogenous dormancy)
指来自种皮或胚本身的原因而造成的休眠。种子吸水后也不发芽,或称为胚休眠,是种子休眠最普遍的原因。
(1)内源休眠的原因未发育胚休眠(rudimentary embryo dormancy)某些种子当形态成熟时,胚在形态上尚未发育完全,生理上尚未成熟,不具有发芽能力而呈休眠状态,称未发育胚休眠。如许多毛茛属(Ranunculus)、梣属(Fraxinus)荚属(Virburnum)冬青属(Ilex)、银杏(Ginkgo biloba)及兰科植物的种子等。
生理休眠(physiological dormancy)已发育完全的胚,由于生理代谢上的抑制作用而不发芽称生理休眠。一般认为,种子生理休眠是由内源生长抑制物质与内源生长促进物质的平衡所调节。这些物质主要有赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)、脱落酸(ABA)、其他抑制物。
(2)内源休眠的解除办法层积处理(stratification)或称种子的湿冷处理(moist-chilling),是园艺家长期使用的有效方法,常用以处理一些温带木本植物的种子,主要是一些裸子植物及一些蔷薇科植物。早期的方法是一层湿沙一层种子地堆积,在室外经冬季的冷冻,种子休眠即被解除。
层积处理的适温一般在1~10℃,多数植物以3~5℃为好,低于0℃,不仅无破除休眠的效果,反而对种子造成冻害。层积的效应随时间的延续而逐渐增加,随着时间的延长,种子的发芽率、发芽速度及幼苗的品质与生长速度都将逐渐提高,大多数植物需1~3个月的时间。
光处理某些喜光种子在光照下即可解除休眠。莴笋是最好的例证。
激素处理用外源激素GA可以代替某些种子的层积处理。GA的有效浓度为100~1000mg/L,常用200~500mg/L。
干贮后熟某些一二年生草本花卉的种子,刚成熟时发芽力差,常有1~6个月的休眠期。若将它们的含水量控制在5%~15%干贮一段时间,便能打破休眠而发芽。
淋浇淋浇可以去掉种皮中含有的抑制发芽的物质。将甜菜(Beta vulgaris)的种子在25℃的流水中冲洗,便能打破它的休眠。
(二)次生休眠(secondary dormancy)
某些种子在初生休眠被解除后,若遇到某些不利的环境条件,它又将重新转入休眠状态而不发芽,称为次生休眠。次生休眠可视为后熟作用的逆转,并不同于种子的不活动状态,再给予它全部适宜的发芽条件也不会发芽,必须再度解除其休眠方能发芽。据报道,光、高温、低温、氧不足、CO?过高均能引起次生休眠。
四、播种技术
(一)播种时期
播种时期的早晚,直接影响观赏植物生长期的长短,对苗木的质量和产量至关重要。一般可分为四种:
1.春季播种露地一年生草本花卉,多数宿根、球根类花卉和木本观赏植物适于春季播种。春播要适时早播,尽量缩短播种期。一般北方在4月上中旬进行,南方比北方可提前15~30天,有时为了让其提早开花,可在温室、温床中预先播种育苗,或露地播种用塑料薄膜覆盖保护。
2.秋季播种露地二年生花卉和部分木本观赏植物,一般都在立秋后播种。南方在9月下旬至10月上旬播种。
3.周年播种在有条件的温室中,温室花卉一年四季均可播种,但应根据供花时间和温室面积妥善安排。冬季播种,温室需保持相对恒温,昼夜温差不宜过大;夏季播种多需要在荫棚内进行或在露地适当遮荫。
4.随采随播对于含水量大,失水后容易丧失发芽力或寿命短,又不耐贮藏的种子最好随采随播,如非洲菊、仙客来、报春、大岩桐、腊梅、望春玉兰、广玉兰、枇杷等。
(二)播种方法
1.土壤准备
不论是露地作畦播种育苗,还是花坛直接播种,均应选择地势平坦、干燥、排灌条件好的地方,土质以中性、微酸性壤土或沙壤土为宜。播种前应先施入基肥,然后深翻30~40cm,清除杂草和杂物,打埂作畦并耙平,以备播种。
在冷床或温床内播种,因面积较小,播种前可对育苗土壤过筛、消毒,然后将其填入床内,轻轻压实并刮平,土深宜在20cm以上。
盆播大多在温室或荫棚下进行,多以浅盆作容器。为了防止幼苗徒长和病毒蔓延,播种用土不要加肥,以清洁河沙或消过毒的培养土为宜,先用瓦片或塑料窗纱覆盖排水孔,然后铺一粗沙或炉渣,深度约为盆高的1/3~1/2,以利排水,再填入播种土,距盆沿1.5~2cm,按实抹平后,即可播种。
2.播种方法
(1)撒播即将种子均匀地撒播在苗床上,对种粒细小、播种量较大时多用此法。为了撒播均匀,可用等量的细沙土与种子混合后再行播种。如四季秋海棠等,播种后用细沙或培养土过筛覆盖,以刚能覆盖种子为度,若覆土过厚,影响出苗。撒播法用种量大,出苗多,幼苗期通风透光不好,易造成徒长,株行距不一致,不易管理。
(2)条播即开沟播种。此法适用于中小粒种子,特别是在品种较多,种子数量较少时采用。播种开沟方向以南北向为好,开沟深度依种粒大小而定,大粒种子约为2~5cm,中粒种子约为2~3cm,小粒种子约为1~1.5cm。
(3)点播即按一定的株行距挖穴点播。此法适用于种粒大、发芽能力强、幼苗生长快的种类。一般每穴下种2~3粒,覆土深度为种子直径的2~3倍。
(4)容器育苗是现代育苗普遍采用的方法。容器移动与灭菌方便,移栽时易带土。
小容器育苗在移栽时可完全带土不伤根,有利早出优质产品。用一定规格的容器可配合机械化生产。
3.播种后的管理
为了培育优质壮苗,播种后至移植前要加强管理,创造有利条件,满足种子发芽和幼苗生长的需要。
(1)浇水露地播种应提前浇透水,播种后一般不再浇水或少浇水,经常保持适当的土壤湿度,以防板结。温床、冷床和温室盆播者,可以根据土壤湿度情况适时补充水分。细小种子撒播后要用浸盆法浇水;中、大粒种子可用喷雾器或细孔喷壶喷水。
(2)覆盖和遮荫播种后为了保持土壤适宜的湿度,防止苗床地表板结,应加盖覆盖物和遮荫保护。常用的覆盖物有玻璃框架、塑料薄膜、稻草、麦秸、树叶等。在幼苗大量出土时,应及时除去覆盖物,并逐渐见光,以避免幼苗黄化、弯曲或出现高脚苗等现象。
(3)间苗幼苗出土后,疏密不均匀,应及时进行间苗,以保证幼苗有合理的株行距、一定的营养面积及通风透光条件,使根系均衡发展,幼苗生长健壮。间苗时间及次数以幼苗的疏密、生长速度和抵抗力的强弱而定,其原则是适时间苗,留优去劣,分布均匀,合理定苗。待幼苗生长到一定高度时,应进行中耕除草,防治病虫害、施肥、浇水、修枝和除草等工作,保证苗木生长健壮。
第三节扦插繁殖
扦插繁殖是目前应用最广泛的营养繁殖手段之一。它具有能保持品种特性、提早开花、技术设备简单易行、繁殖系数大等优点,故广泛用于不易结实、品种易变异退化的观赏植物繁殖。
一、扦插繁殖的类型及方法
(一)枝插(或称茎插)
以带芽的茎作插条称为枝插。又依季节和取材不同分为:
1.硬枝扦插(hardwood cutting)以生长成熟的休眠枝作插条的繁殖方法。常用于落叶树及针叶树,插条一般在冬季休眠期采取。许多落叶木本花卉,如芙蓉、紫薇、木槿、石榴、紫藤(Wisteria sinensis)、银芽柳(Sallx leucoplthecia)等均常用。
选成熟健壮的1~2年生枝条中部,带3~4芽截成10cm左右的插穗,顶端剪口要剪成平面,下端剪口可斜剪。
2.半硬木扦插(semi-hardwood cutting)是夏季以充实的带叶枝梢作为插条的方法。常用于许多常绿或半常绿木本花卉,如米兰、栀子、杜鹃、月季花、海桐、黄杨、茉莉、山茶、冬青、卫茅(Euonymus japonicus)、桂花等。
3.软枝扦插(softwood cutting)又称嫩枝扦插,是在生长季选取较幼嫩多汁的枝梢作为插条。选取枝梢5~10cm长为插穗,留一部分叶片,去除其余叶片,插入基质深度为插穗的1/3~1/2。此法适用于草本花卉、温室植物及露地木本观赏植物。如木兰属、蔷薇属、绣球菊属(spiraea)、火棘属(pyracantha)、连翘属(Forsythia)、夹竹桃属等均常用。
4.草本扦插(herbaceous cutting)以多汁的嫩枝作插条。常用于多年生草本上,如菊花、天竺葵属(Pelargonium)、大丽菊、山石竹、矮牵牛、香石竹、锦紫苏、秋海棠属等。
(二)叶-芽插(leaf-bud cutting)
又称单芽插,是以一叶一芽及其着生处茎的一部分作为插条的方法。具有节约插穗的优点,但成苗较慢。在菊花、杜鹃、玉树、天竺葵、山茶、百合及某些热带灌木上常用。
(三)叶插(leaf cutting)
用一片叶或叶的一部分作为插条的繁殖方法。适用于叶易生根又能生芽的植物,常用于叶质肥厚的花卉。如秋海棠属、非洲紫罗兰(Saintpaulia)、十二卷属(Haworthia)、虎尾兰属、景天科的许多种。
(四)根插(root cutting)
用一段根作插条的方法。在少数花卉如洋丁香(Syringa vulgaris)、美国凌霄(Campsis radicans)、福禄考属(Phlox)上可用。
二、扦插繁殖的植物学基础
(一)形态学与解剖学方面
1.枝插
枝插的插条都带有芽,使它成活的关键是从茎上产生不定根。茎上不定根起源于某些尚处于分裂阶段的细胞或分化程度很低的薄壁组织,如表皮、皮层、维管束鞘、形成层、射线等,草本植物最常见起源于最邻近形成层的次生韧皮部。
某些花卉,从母本上剪下的插条中尚不具有根的原始细胞,只有在剪下后并处于适宜条件下才开始形成原始细胞并发育成根原基,最后产生不定根。如菊花扦插后3天便产生根的原始细胞,最快的7天便生根;香石竹5天才产生原始细胞,约20天才生根。
另一些植物,尤其是木本,枝条在母株上时已形成根的原始细胞,插条在适宜条件下易发展成根原基而生根。某些极易产生不定根的种类,当处于湿润大气中或枝条平卧时便会产生不定根。
2.叶插
叶插成苗,需产生不定根和不定芽,缺一不可。一般情况,生根比出芽容易,能生根的不一定能出芽,但能出芽的总能生根。某些花卉,如菊花、天竺葵、印度榕等,叶插容易生根,但难于产生芽。
3.根插
根插成苗也需要产生新根不定芽,用比较年幼的根作插条时,不定芽起源于中柱鞘,新根常来自本已存在的侧根原始细胞或侧根原基;在较老的根上,不定芽和不定根都是外源的,即来自形成层、木栓形成层、射线或皮层等部位,少数来自伤口的愈伤组织。
(二)生理生化方面
1.植物激素
种类很多,对插条生根作用最大的是生长素(auxin)。其化学成分为吲哚乙酸(1AA),经人工合成的一些化学物质,如吲哚丁酸(1BA)、萘乙酸(NAA)的结构上与1AA相似,功能上与1AA相同,现普通使用。
促进插条产生不定芽的激素是细胞分裂素,自然界中最常见的是玉米素(zeatin)及其衍生物。人工合成而常用的有6-苄基腺嘌呤(6-BA)和激动素等。
2.生根的其他辅助物质
扦插不易生根的植物经1AA处理后,某些就能生根,但是另一些仍不能生根,说明除生长素之外还有另一些促进生根的辅助物质存在。经研究发现,这类物质也是在活动芽及叶中产生,不带叶的硬枝扦插,生长素及辅助物质均贮藏在茎内,插条不带叶也能生根。
已知的生根辅助物质有类萜(terpenoid)、氯原酸(chlorogenicacid)、类脂(lipid)、儿茶酚(catechol)、正二羧酚(orthodihydroxy phenol)、酶及糖等。
3.幼龄效应(juvenility effect)
许多针叶树及阔叶树,插条的生根随母本的年龄增大而降低,例如水杉,插条取自1~3年实生苗者生根较早,取自7~8年以后生根力下降,自15~20年以后生根率很低。洋常春藤、雪松、苹果属、油橄榄等幼年效应也很明显。
产生幼龄效应的原因被认为是,生理年龄较老部分含有较多的生根抑制物质并含有较少的辅助生根的酚类化合物。
4.极性(polarity)
植物的任何器官,甚至每一个细胞都具有极性。形态学上的上端和下端具有不同的生理反应。一段枝条无论按何种方法放置,即使倒置,总是在原有的远轴端抽梢,近轴端生根;根插则在远轴端生根,近轴端产生不定芽。
三、影响插条再生成苗的因素
(一)植物体内在因素
1.植物种类不同植物,其生根的难易程度差别很大。例如仙人掌科、景天科的成员普遍易扦插生根;木樨科的大多数易扦插生根,但流芽树(Chionanthus retusus)则难生根;山茶的种间反映不一,山茶(Camellia japonica)、茶梅(C.sasanqua)易,云南山茶(C.reticulata)难;菊花、月季花等品种间差异大。
2.母本的生理年龄生理年龄轻者较易生根。
3.不同器官多数花卉枝插易生根成苗,叶插能生根的种类均可枝插。
4.母株的营养状态营养好,生长正常的母株体内含有丰富的多种生根物质,是插条生根的重要物质基础。
5.枝梢部位易于生根的种类,枝梢部位,对生根没有影响,但对另一些植物常有下列情况:侧枝比主枝易生根,硬枝扦插时取自枝梢基部的插条生根好些;软枝扦插以顶梢作插条比下方部位的生根好;营养枝比结果枝更易生根;去掉花蕾比带花蕾者生根好,如杜鹃花。