第一节概述
一、繁殖的定义
繁殖(propagation)是用各种方式增加个体的数量,以延续其种族和扩大其群体的过程与方法。在自然界,各种植物以它自身的规律及特点进行繁殖。在栽培植物中,人类以各种方法干预或促进其繁殖,不仅从数量上,而且从质量上保证繁殖对象所具有的特性不变,以满足人类的各种需要。在观赏植物的栽培中,繁殖是重要的一环,因此必须对繁殖的类型、原理及技术有充分的认识。
二、观赏植物繁殖的类型
(一)有性繁殖(sexual propagation of ornamental plants)有性繁殖是用种子(seed)来繁殖观赏植物的方法,包括用组织培养法培养受精卵和不同发育时期之胚获取的实生苗。从雌雄性细胞结合形成一个单细胞合子即受精卵开始,便进入了胚的阶段。它们在果实和子房内不断生长发育,最后形成了种子。所以用种子繁殖产生的观赏植物新一代,一般具有两个亲本所提供的遗传物质。
有性繁殖的优点很多。首先,种子体积小,采收、净种、贮藏、运输和播种等都简便易行,并可在短期内比较容易地获取大量幼苗。其次,由种子繁殖的实生苗处于最年幼的生长发育阶段,具有发达的主根和侧根,对不良环境条件的适应能力很强,而且寿命长。当用于营养繁殖时(如扦插),其再生能力也较强。再次,由于实生苗集中了双亲的遗传基础,故通过有性繁殖还可以达到复壮的目的,对于那些长期采用营养繁殖的种,更是如此。此外,实生苗中常可选出更为优秀的新品种。
(二)无性繁殖(vegetative propagation of ornamental plants)利用观赏植物的根、茎、叶、芽等营养体的一部分来进行繁殖,从而获得新个体的方法叫无性繁殖。与有性繁殖相比,无性繁殖是体细胞经过有丝分裂方式重复分裂,产生和母细胞有完全一致的遗传信息的细胞群发育成新个体的过程,不经过减数分裂与受精作用,因而保持了亲本的全部特性,但寿命较短。
用无性繁殖所产生的后代群体称为无性系(clone)或营养系。它在园艺植物生产中有重大意义。许多花卉,如菊花、大丽花、月季花、唐菖蒲、郁金香等,栽培品种都是高度的杂合体,只有用无性繁殖才能保持其品种特性。另一些花卉植物,如香石竹、重瓣矮牵牛及其他重瓣品种,不能产生种子,必须用无性繁殖。
无性繁殖的类型方法有:
1.扦插繁殖(cutting)植物的营养器官脱离母体后,再生出根和芽发育成新个体,称为扦插繁殖。扦插所用的营养体称为插条(或插穗)(cutting)。自然界中只有少数植物具有自行扦插繁殖的能力。它具有简便、快速、经济、大量的优点。在观赏植物生产中应用十分广泛。扦插的类型有枝插、叶-芽插、叶插及根插,将在以后逐一介绍。
2.嫁接繁殖(graftage,grafting)是把两株植物(常是不同的品种或种)的各部分结合起来使之成为一新植株的繁殖方法。嫁接下部称为砧木(root-stock),上部称为接穗(scion)。嫁接繁殖对用其他无性繁殖方法难于成功的植物特别适用。一些木本花卉,如山茶花、月季花、桂花、杜鹃花、白兰、樱花、梅花、桃花等常用嫁接繁殖。
3.压条繁殖(layering)是枝条在母体上生根后,再和母体分离成独立新株的繁殖方法。某些植物,如令箭荷花属(Nopalxochia)、悬钩子属(Rubus)的一些种,枝条弯垂,先端与土壤接触后可生根并长出小植株,是自然的压条繁殖。压条繁殖操作繁琐,繁殖系数低,成苗规模不一,难大量生产。
4.分株繁殖(division)是将一株植物带根的丛生枝分割成多株的繁殖方法,它简便可靠,是那些从基部产生丛生枝的花卉适用的方法。常用于牡丹、芍药、皱皮木瓜、日本木瓜、腊梅、紫荆、棕竹、菊花、萱草属(Hemerocallis)、玉簪属(Hosta)、蜘蛛抱蛋属等许多花卉植物的繁殖。
5.变态器官的繁殖具贮藏作用的变态器官含有丰富的养料,常与植物自然繁殖有关,也是花卉栽培上常用的材料。它的种类很多,块根(tuberous roots)、球茎(corms)、块茎(tubers)、块状茎(tuberous stems)、小块茎(tuberclets)、根茎(rhizomes)、鳞茎(bulbs)、小鳞茎(bulbulets)、假鳞茎(pseudobulbs)等均可用于繁殖。
(三)孢子繁殖(spore propagation)
观叶的蕨类用孢子繁殖。孢子是在孢子囊中经过减数分裂形成的特殊细胞,含单倍体染色体。在适宜环境中,孢子萌发成平卧地面的原叶体——配子体,在原叶体上不久又发出颈卵器与精子器,颈卵器中的卵细胞受精后发育成胚。胚逐渐生长出根、茎、叶而发育成新植物体——孢子体。蕨类植物虽然以孢子进行繁殖,但它的新株是通过精卵结合而产生的。孢子是有性过程中一个不可缺少的环节,起着扩大个体数量的作用。
(四)组培繁殖(tissue culture propagation)是将植物组织培养技术应用于繁殖上,种子、孢子、营养器官均可组织培养成苗。
第二节种子繁殖
一、种子的概念
种子是由胚胎发育而成的器官。被子植物的种子包被在厚薄不一的果皮内。种子都由种皮与胚两部分组成,或再含胚乳和外胚乳。胚是幼植物体,由胚根、胚芽、胚轴、子叶四部分组成。种子萌发后形成幼苗。
二、种子的成熟、采收与贮藏
(一)种子的成熟
种子成熟有形态成熟和生理成熟两方面的概念。当种子的外部形态及大小不再起变化,从植株上或果实内脱落的为形态上的种子成熟。习惯上及生产上所称的成熟种子也指形态成熟种子。
生理成熟的种子指已具有良好发芽能力的种子。
大多数植物种子的生理成熟与形态成熟是同步的,形态成熟的种子已具备良好的发芽力,例如菊花、许多十字花科植物、报春花属花卉的形态成熟种子在适宜环境下可立即发芽。
但有些植物种子的生理成熟和形态成熟又有各种不一致的情况:不少禾本科植物,如玉米,当种子的形态发育尚未完全时,生理上已完全成熟;蔷薇属、苹果属、李属等许多木本花卉的种子,当外部形态的内部结构已充分发育,达到形态成熟时,在适宜条件下并不能发芽,是生理上尚未成熟。
种子生理上的未成熟是种子休眠的主要原因。
(二)种子的采收
不同观赏植物果实的成熟期及形态方式不同,采收时要注意以下几点:
1.选择优良的采种母株
采种母株应生长健壮,发育充实,无病虫害,并能体现品种或种的优良特性,草本花卉宜在苗圃地开辟留种地,妥善栽培,精细管理,以获得优良种子;木本观赏植物的采种母株最好选壮龄树,对异花授粉植物,应在其周围安排授粉树或辅以人工授粉,有时为了避免近缘种或品种间混杂,还应设置隔离带或分区栽植。
2.适时采种
采种最重要的是掌握种子的成熟度,采收过早种子未发育成熟,影响发芽力;采收过迟,种子会脱落散失或被鸟、兽、害虫吃掉。对于果实成熟后不开裂的种类,应在种子充分成熟后一次采收完毕,如浆果、核果、仁果等。而果实成熟后易开裂的种类,宜提早采收,最好在蜡熟期及时分批采收,如荚果、蒴果、长角果、球果、瘦果等。采收时间以早晨为好,因清晨露水未干,空气湿度较大,果实不至于一触即开裂,而影响采收。
(三)采后处理
种子采收后,要根据其习性进行干燥、脱粒、风干、去杂等处理,并及时编号,注明采收日期、种类名称,以备应用。
(四)种子的品质
种子繁殖成败的关键在很大程度上取决于种子的品质。优良种子的条件是:
1.种粒大而重,发育充实饱满
种粒大而重,所含营养物质较多,胚发育健全,具有较高的发芽率和发芽势。
发芽率(%)=发芽种子数/供试种子数×100%
发芽势(%)=种子发芽高峰时的发芽粒数/供试种子粒数×100%
2.富有生活力
种子的生活力因种类及成熟度和贮藏条件而异,一般新采收的种子发芽率及发芽势较高,随着贮藏时间的延长会逐渐降低。有些观赏植物种子的寿命较短,采收后很快就会丧失其反芽能力,如樱草、非洲菊的种子只能保存9个月;而多数观赏植物种子可保存几年或更长时间。
3.品种正确,纯洁度高
只有种子品种正确,纯洁度高,才能较准确地计算出播种量,并获得所要求的品种植株和园林布置预期效果。
种子纯洁度(%)=纯种子重量/样品总产量×100%4.无病虫害种子是传播病害及虫害的重要媒介,种子上附有多种病菌及虫卵,常会随播种而传播造成危害,因此采种的母株和地区不能有病虫危害,更不能在发生病毒的植株上采种,要建立严格的种子检疫制度。
(五)种子贮藏
种子采收后,由于诸多原因而不能立即播种或销售时,就需要贮藏。
常用的贮藏方法有:
1.自然贮藏
即将种子阴干或晒干后装入袋中或箱中,放置在普通室内保存。一串红、虞美人、翠菊、百日草等大部分花卉种子都可自然贮藏。
2.低温干燥贮藏
种子经阴干或晒干后放于容器内,在冷凉(0~6℃)、干燥(相对湿度50%以下)的地方保存,大部分观赏树木的种子都适于这种方法贮藏。
3.低温潮湿贮藏
种子采收后,随即贮藏在能保持高湿度的容器或与水分较大的河沙混合贮藏。贮藏的温度为1~5℃,相对湿度80%~90%为宜。适宜这种方法贮藏的有文殊兰、芍药、牡丹、柑橘、枇杷等。
4.湿水贮藏
种子采收后,立即贮藏于水中,如睡莲、王莲等水生花卉的种子。
三、种子的休眠(seed dormancy)
具有生活力的种子处于适宜的发芽条件下仍不正常发育称为种子休眠。当环境条件不适宜时迫使种子暂处于不能发芽的状态,称为种子的不活动状态或静止状态(quiescense)。种子的休眠与不活动状态是完全不相同的,休眠种子在适宜的发芽条件下不能发芽,是由于种子自身的原因,或不能很好地利用发芽条件,或受本身生理生化因素的限制。
休眠是植物在长期演化过程中形成的一种对季节和环境变化的适应,以利于个体的生存、种族的繁衍与延续。温带四季明显,秋季成熟的种子均进入休眠而不立即发芽,可避免冬季寒冷对幼苗的伤害。早春成熟的种子,如杨属、柳属植物,种子成熟时的环境适于生长,它不经休眠立即发芽。湿润热带四季温暖高湿,当地植物的种子也无休眠期。
种子休眠的类型有以下两种:
(一)初生休眠(primary dormancy)
指种子形成后即具有的先天性休眠。
1.外源休眠(exogenous dormancy)指种子发芽必需的外部环境条件都适宜,但因种子本身的原因而不能很好利用具备的条件所造成的休眠。
外源休眠的原因:①外源休眠与种子的物理特性有关,②一般是水与氧气不易透入。
水分不易透入种子是由于种皮或果皮坚实不易透水所致,这类种子称为硬实(hard seeds),其种皮具发达的角质层和栅栏组织,阻碍水分进入。在豆科种子中很明显。藜科、锦葵科、茄科、百合科植物也常为硬实。
种皮透气性差也是外源休眠的原因。因为种皮具有选择性透性,有时水分能通过而气体不能透入,因而限制了种子的发芽。如苹果、欧洲白蜡树(Fraxinus excelsior)的果皮,咖啡(Coffea arabica)的内果皮均限制氧气的透入。
2.外源休眠的解除办法
在自然界中,外源休眠可以经过冷冻、动物消化、微生物作用、土壤的酸性等作用而解除。生产上欲使硬实快速、整齐地发芽,可采取下列技术措施:
(1)物理方法:使种皮破损、松软的物理方法可打破硬实的休眠。用研磨剂或粗砂磨破种皮或锉破、穿破及剥去种皮对许多豆科的硬实、莲子均有促进吸水,加快发芽的效果。加热对豆科的硬实的破除也很有效,如将金合欢属(Acacia)的种子投入3倍于种子量的沸水中,自然冷却后立即播种,效果很好。
(2)化学方法:用化学药剂使种皮破损或降解也是常用以打破硬实休眠的方法。使用最广泛的是硫酸,将干燥的种子浸泡于浓硫酸中,依不同植物及温度高低,浸15分钟至3小时,每隔几分钟检查一次,见种皮出现孔纹时立即取出,用流水将种子冲洗干净后立即播种。一些种子的种皮会有非水溶性物质,可用乙醇、丙酮等有机溶剂处理。