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第62章 基因与染色体

第六章第八节基因与染色体

什么是染色体?

不幸的孟德尔最终幸运地得到了承认,被追认为遗传学之父。现在,整个生物学界都知道,

是孟德尔所说的遗传因子,即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定并提出的基因,决定

了生物的遗传。但是,基因或遗传因子究竟在细胞内的什么地方?这是遗传学必须回答的问

题。

我们先来认识染色体,了解一下现代关于染色体超微结构的概

念。染色体的主要化学成分是脱氧核糖核酸(DNA)和5种称为组蛋白的蛋白质。核小体是染

色体结构的最基本单位。核小体的核心是由4种组蛋白(H2A、H2B、H3和H4)各两个分子构

成的扁球状8聚体。现在我们知道,DNA分子具有典型的双螺旋结构,一个DNA分子就像是一

条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个DAN分子。DNA双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分

子的表面盘绕约1.75圈,其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的DNA分

子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间,有长约50~60个碱基对的DNA连接线。在相

的连接线之间结合着一个第5种组蛋白(H1)的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100

埃左右的纤维,这就是染色体的“一级结构”。在这里,DNA分子大约被压缩了7倍。

300埃左右的螺线体(二级结构)再进一步螺旋化,形成直径为0.4μ的筒状体,称为超螺

旋体。这就是染色体的“三级结构”。到这里,DNA又被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠

盘绕后,形成染色单体——染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里

,DNA的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构,DNA分子一共被压缩了7×

40×5=8400倍。例如,人的染色体中DNA分子伸展开来的长度平均约为几个厘米,而染色体

被压缩到只有几个微米长。

白眼基因在X染色体上

在野外采集到的果蝇,眼睛都是红色的,称为“野生型”。1910年5月,摩尔根在实验

室里饲养的一群红眼野生型果蝇中,发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼,立刻认识到这

只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家,放进床边的广口瓶里之后,

才安心睡觉,白天再把它送回实验室去。在实验室里,摩尔根使这只白眼果蝇(它是雄性的

)与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配,十天后产生了1 240个子裔,形成了一个庞大的果

蝇株系。

白眼雄蝇与红眼果蝇杂交,子一代全是红眼果蝇。子一代自交,子二代的结果完全是孟

德尔式的,其中红眼果蝇2 688只,白眼果蝇728只,两者比率约为3.4∶1,而约占1/4的白

眼果蝇则全是雄性。如果没有后面的结果(白眼果蝇全是雄性),则摩尔根的发现只不过

是孟德尔学说的又一例证,说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明,白眼基因与

性别有关,这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体

相关联,只不过说,眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显

复杂,也存在一些细节上的错误,但结论是正确的。同年及翌年,摩尔根又连续发表了两篇

论文,终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

摩尔根指出:如果假定控制眼色的基因位于X染色体上,而Y染色体上则不带控制眼色的

等位基因,那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因(+)是显性,带有红眼基因的X染

色体用X+表示;白眼基因(w)是隐性,带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的

雄果蝇,由于Y染色体上没有控制眼色的基因,隐性基因得以表现,所以是白眼果蝇。当白

眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交,子一代的基因型是X+Xw和X+Y,即雌雄果蝇都为红色复

眼,且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配,结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇,1/4是

白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼,但其中有一半是纯合体,另一半为杂合体。雄果蝇则红眼

、白眼各占一半。

第一只白眼果蝇

白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用,以致引起关于最初那只白眼果蝇

来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨,曾出版过一本富有魅力的书《多样性

的昆虫》。他在该书中声称:“摩尔根教授访问我们研究所时,我曾对他提及,在我繁衍的

一个血统清楚的果蝇株系中,出现了一只白眼果蝇。但我因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇

顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖,终于使白眼果蝇在后代重新出

现。我讲这些话,绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为珍品,也许就不会把它

赠送给别人了。然而,我是把它送给了一位杰出的研究者。”

摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨,一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志

》上发表对卢茨一书的书评,摩尔根立即作出了回答,但却是略带暧昧地回答。他写道,自

己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系,但是,其中并没有卢茨所说的白眼果蝇,卢茨虽然发现

过一只白眼果蝇,但当时就是死的;也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基

因,虽然先代本身是红眼,但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上,卢茨所赠的果蝇

株系,其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解,白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应

用这一突变型材料做出科学发现相比较,发现白眼突变型本身则并不是那么重要。”

不论最初那只白眼果蝇的来历如何,摩尔根以它作为实验材料,在遗传学史上第一次证明了

基因位于染色体上,并且发现了伴性遗传规律。因此,这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏

剧性的插曲,而是值得大书特书的一项重大的研究进展,它开创了摩尔根基因学说的先河。

染色体的变化

染色体是基因的载体,染色体的任何变化都将产生显著的遗传效应。染色体的变化包括染色

体数目的变化与染色体结构的变化。

染色体数目的变化又可分为倍数性变化与非整倍性变化两类。各种生物的染色体数目恒

定。除了细菌、蓝藻等原核生物之外,一般的真核生物,它的体细胞产生生殖细胞(配子)

时,都会经过“减数分裂”,即染色体数目减半的细胞分裂。因此,一般生物的体细胞中染

色体数目为生殖细胞中染色体数目的两倍,称为“二倍体”。遗传学上把生殖细胞中所包含

的全部染色体称为一个“染色体组”。体细胞中的染色体组数目发生变化,即倍数性变化。

例如,体细胞中仅含有一个染色体组,则称为“单倍体”。蜜蜂的雄蜂就是单倍体。对于植

物,可以用花药培养法来获得单倍体植株。单倍体再经过秋水仙碱处理,诱导染色体加倍,

又成为二倍体。花药培养法主要用于植物杂交育种的后代培育。杂交子一代先培育成单倍体

,再诱导加倍,它的全部基因都是纯合的,其后代不再发生孟德尔式的性状分离,可迅速稳

定遗传性,成为一个新品种。

二倍体经诱导,染色体加倍,就成为“四倍体”。四倍体植物一般茎粗、叶大、花大、果

实大,在生产实践中颇有利用价值。但四倍体植物的种子少,不适合利用种子的农作物(如

禾谷类)。

二倍体与四倍体杂交,可以得到“三倍体”。三倍体的减数分裂不正常,不能产生种子

。无籽西瓜就是这样杂交得到的三倍体。香蕉是自然产生的三倍体(其祖先也