(第一节)奶牛的消化特征
一、消化道结构
奶牛是反刍动物,消化系统主要由口腔、食道、胃、小肠、大肠、肛门和唾液腺、肝脏、胰腺、胆囊及肾脏等附属消化腺及器官组成。
(一)口腔
奶牛口腔中的唇、齿和舌是主要的摄食器官。奶牛舌长、灵活,舌面粗糙,适于卷食草料,并配合切齿和齿板的嚼合动作完成采食过程。当采食鲜嫩的青草或小颗粒饲料(如谷物、颗粒饲料等)时,唇是重要的摄食器官。奶牛有腮腺、颌下腺、臼齿腺、舌下腺、颊腺等5个成对的唾液腺以及腭腺、咽腺和唇腺等3个单一腺体。唾液对奶牛有着特殊重要的生理作用。
(二)食道
食道是从咽部至瘤胃之间的管道,成年奶牛长约1米,草料与唾液在口腔内混合后通过食道进入瘤胃,瘤胃食糜又有规律地通过逆呕经食道回到口腔,经细嚼后再行咽下。
(三)复胃
奶牛有4个胃室:瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。其中瘤、网、瓣3个胃组成前胃。皱胃由于有胃腺,能分泌消化液,故又称之为真胃。犊牛时期,其消化特点与杂食动物及肉食动物相似,皱胃起主要作用。随着月龄的增长,奶牛对植物性饲料的采食量逐渐增加,瘤胃和网胃很快发育,而真胃容积相对变小,到6~9月龄时,初步具备成年牛的消化能力。
1瘤胃
奶牛的胃容积很大,成年牛胃总容积为151~227升,其中瘤胃容积最大,可容纳100~120千克的饲料,占据整个腹部左半侧和右侧下半部。瘤胃是微生物发酵饲料的主要场所,有“发酵罐”之称,在柱状肌肉强有力的收缩与松弛作用下,瘤胃进行节律性蠕动。食入的纤维类饲料通常在瘤胃滞留20~48小时。瘤胃黏膜上有许多乳头状突起,尤其是背囊部“黏膜乳头”特别发达,其有助于营养物质的吸收。
2网胃
网胃位于隔顶后方,由网-瘤胃褶将其与瘤胃隔开。瘤胃与网胃的内容物可自由混杂,功能相似,从而瘤胃与网胃亦合称为瘤网胃。同时,网胃还控制食糜颗粒流出瘤胃,只有当食糜颗粒小于1~2毫米,且密度大于12克/毫升时,才能流入瓣胃。
3瓣胃
瓣胃呈圆形,其体积大约为10升。瓣胃是一个连接瘤网胃与皱胃的过滤器官,其胃黏膜形成100多片瓣叶。其功能是磨碎较大食糜颗粒。进一步发酵纤维素,吸收有机酸、水分及部分矿物质。
4皱胃
皱胃分为胃底和幽门两部。胃底腺分泌盐酸、胃蛋白酶及凝乳酶,幽门腺分泌黏液及少量胃蛋白酶原。同时,皱胃黏膜折叠成许多纵向皱褶,有助于防止皱胃内容物流回瓣胃。
(四)肠道
包括小肠、大肠、盲肠及直肠。奶牛小肠特别发达,成年牛小肠长约35~40米,盲肠075米,结肠10~11米。
小肠是营养物质消化吸收的主要器官。胰腺分泌的胰液由导管进入十二指肠,其中含有的膜蛋白分解酶、膜脂肪酶和膜淀粉酶分解食物中的蛋白质、脂肪和糖,分解产物经小肠黏膜的上皮细胞吸收进入血液或淋巴系统。
二、消化生理现象
(一)反刍
反刍俗称倒嚼。奶牛在摄食时,饲料一般不经充分咀嚼。
就匆匆吞咽入瘤胃,休息时,在瘤胃中经过浸泡的食团刺激瘤胃前庭和食管沟的感受器,兴奋传至中枢,引起食道逆蠕动,食团通过逆呕返送到口腔,经再咀嚼,混入唾液,再吞咽,这一生理过程称反刍。犊牛大约在3周龄时出现反刍。
反刍频率和反刍时间与奶牛的年龄及饲料物理性质有关。后备牛日反刍次数高于成年牛,采食粗劣牧草比幼嫩多汁饲料反刍时间长,采食精料类型日粮反刍时间短、次数少。同时,许多因素会干扰或影响奶牛的反刍,如处于发情期的奶牛,反刍几乎消失,但不完全停止;任何引起疼痛的因素、饥饿、母性忧虑或疾病都能影响反刍活动。
(二)嗳气
奶牛食入的营养物质在瘤胃微生物的发酵过程中,每昼夜可产生600~1300升的气体,其中50%~70%为二氧化碳,20%~45%为甲烷。此外,还有少量的氨气和硫化氢等。日粮组成、饲喂时间及饲料加工调制等均会影响气体的产生和组成。
通常瘤胃内游离的气体,处在背囊食糜的顶部,当瘤胃气体增多时,胃内压力升高,兴奋了瘤胃贲门区的牵张感受器及嗳气中枢,瘤胃由后向前收缩,压迫气体移向瘤胃前庭,部分气体由食管进入口腔排出,这一过程称为嗳气。在反刍过程中常伴随着嗳气。所以一旦奶牛停止反刍,则会导致瘤胃鼓胀。
当奶牛采食大量幼嫩或带有露水的豆科牧草和富含淀粉的根茎类饲料时,瘤胃发酵作用急剧上升,所产气体来不及排出时,就会出现瘤胃鼓胀。
三、瘤网胃微生物及其营养作用
奶牛所采食的饲料中有75%~80%的干物质,50%以上的粗纤维是靠瘤胃微生物发酵分解的。瘤胃内寄居的微生物主要有细菌、原虫和真菌三大类。饲料碳水化合物以及含氮物质的降解主要由细菌和原虫来完成,而在纤维性碳水化合物降解过程中,瘤胃厌氧真菌可能起重要作用。
(一)微生物种类
1细菌瘤
网胃寄居的细菌不仅数量大,而且种类多,超过300种。根据所利用底物或产生代谢产物的类型可分为纤维素分解菌、半纤维素分解菌、果胶分解菌、淀粉分解菌、糖利用菌、酸利用菌、蛋白质分解菌、氨产生菌、甲烷产生菌、脂类分解菌和维生素合成菌等。其中,纤维素分解菌数量最大,大约占瘤网胃内活菌的1/4。
2纤毛虫
瘤胃的纤毛虫分全毛和贫毛两类,均属严格厌氧。全毛虫主要分解淀粉等糖类产生的乳酸和少量挥发性脂肪酸,并合成支链淀粉储存于其体内;贫毛虫有的也是以分解淀粉为主,有的能发酵果胶、半纤维素和纤维素。纤毛虫还具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的能力。
瘤胃内纤毛虫的数量和种类明显受饲料的影响。当饲喂富含淀粉的日粮时,全毛虫和其他利用淀粉的纤毛虫如内毛虫属较多;而当饲喂富含纤维素的日粮时,则双毛虫明显增加;瘤胃pH也是一个重要影响因素,当pH降至55或更低时,纤毛虫的活力降低,数量减少或完全消失。此外,日粮饲喂次数增加,则纤毛虫数量亦多。
3厌氧真菌
厌氧真菌约占瘤胃微生物总量的8%。瘤胃真菌含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等,对纤维素有强大的分解能力。喂含硫量丰富的饲草时,真菌的数量增加,消化率提高。
(二)瘤胃微生物的营养作用
瘤胃微生物将植物性饲料分解成挥发性脂肪酸作为奶牛的能量来源,而发酵过程合成的微生物蛋白进入肠道消化吸收,作为奶牛的蛋白质来源。奶牛可以利用较低质的纤维性饲料维持生命活动。此外,瘤胃微生物还能合成维生素B族和维生素K,以及氢化不饱和脂肪酸等。
(第二节)奶牛的营养需要
一、干物质进食量
干物质进食量是配合奶牛日粮的一个重要指标,它对奶牛的健康和生产至关重要。预测干物质进食量可有效防止奶牛营养的过量或不足,提高营养物质利用率。假若奶牛的营养摄入不足,不仅影响生产水平的发挥,而且也影响奶牛的健康。相反,营养食入过多则增加饲养成本,影响健康,导致过多的营养物排泄到环境,甚至引起中毒。
乳牛所需要的营养物质基本上全包括在饲料干物质中,所以干物质采食量对乳牛特别重要。尤其是高产乳牛随着产奶量的增加,采食量必然增加。干物质采食量受体重、产奶量、泌乳阶段、环境、饲料质量、饲养方法等因素的影响。
干物质采食量一般用体重的百分比表示。内蒙古畜牧科学院动物营养室卢德勋研究员对高产乳牛提出干物质采食量的方案如下:
(1)干乳期日进食干物质采食量占体重的18%~22%;
(2)围产期日进食干物质采食量占体重的20%~25%;
(3)盛乳期(日产乳>30千克)日进食干物质采食量占体重的30%~35%;盛乳期(日产乳<30千克)日进食干物质采食量占体重的27%~33%;
(4)产乳中期日进食干物质采食量占体重的30%~32%;
(5)产乳后期日进食干物质采食量占体重的30%~32%。
二、能量需要
目前各国乳牛饲养标准所采用的能量体系不尽相同。我国采用净能体系,将乳牛的产奶、维持、增重、妊娠和生长所需能量均统一使用奶牛能量单位,以NND表示。即用1千克含脂率4%的标准乳所含产奶净能3138千焦作为一个“奶牛能量单位”。
奶牛能量的需要可以分为维持、生长、妊娠和泌乳几个部分。
(一)维持能量需要
维持能量需要是根据奶牛在一定日粮和环境条件下的热平衡计算的。该维持需要受奶牛的品种、年龄、性别、生理状况、活动量、前期营养状况、环境温度等多种因素的影响。
舍饲的成年未孕奶牛维持需要的产奶净能(NEL,兆焦)
为0335 BW(075),BW为体重(千克)。维持需要包含有10%的额外添加量,用于拴养奶牛平常活动的能量消耗。
奶牛放牧时,能量消耗明显增加。其所增加的能量需要与行走距离、放牧场的地形以及奶牛体重有关,一般奶牛水平行走1千米,维持产奶净能需要增加000188兆焦/千克体重。
同时,放牧牛的采食活动所需的产奶净能较舍饲牛高000837兆焦/千克体重。
奶牛的维持能量需要均以适宜环境温度为标准。在低温条件下,体热的损失明显增加。所以在低温条件下应提高维持的能量需要。
(二)产乳能量需要
牛乳中各成分的能量含量即为产奶净能的需要量。所以产乳能量需要可按下列公式计算:
每千克牛乳含有能量(千焦)=143365+41530×乳脂率或每千克牛乳含有能量(千焦)=24916×乳总干物质率一16619或以每生产1千克脂肪含量为4%的标准乳需产奶净能3138千焦的标准。
(三)妊娠能量需要
根据我国乳牛饲养标准(2000),怀孕后6、7、8、9个月时,每天在维持基础上增加4、18、7、11、1255和2092兆焦产奶净能。
三、蛋白质需要
(一)泌乳母牛的蛋白质需要
(1)维持的蛋白质需要。粗蛋白质(克)=46W075,或可消化粗蛋白质(克)=30W(075)。W表示体重(千克)。
(2)产奶的蛋白质需要。按每千克含脂4%标准乳供给粗蛋白质85克或可消化粗蛋白质55克计。
(二)妊娠奶牛的蛋白质需要
粗蛋白质用于妊娠的效率按42%计算,在维持的基础上可消化粗蛋白质的给量,妊娠6个月时为77克,7个月时为145克,8个月时为255克,9个月时为403克。
(三)生长牛的蛋白质需要
维持的可消化粗蛋白质需要(克):体重200千克以下为26 W(075),200千克以上为3W(075)。
增重的蛋白质沉积需要(克/天)
=ΔW(17022-01731W+000017W2)×(112-01258ΔW)式中:ΔW为日增重(千克);W为体重(千克)。
体重100千克以上的生长牛可消化粗蛋白质的利用效率为46%,体重40~60千克的为60%,70~90千克的为50%。
高产奶牛对蛋白质的需要量较高,由于瘤胃微生物合成的菌体蛋白数量有限,单靠日粮中降解蛋白质不能满足泌乳需要,还必须供给足够的瘤胃非降解蛋白质,非降解蛋白质的含量需占日粮蛋白质的48%左右。试验表明,在高产奶牛泌乳盛期添加过瘤胃保护氨基酸或过瘤胃保护蛋白质饲料,不仅能提高产奶量,还可降低饲料成本。
四、中性洗涤纤维需要
奶牛日粮需要一定量的中性洗涤纤维,以维持正常的瘤胃发酵,保证奶牛的健康和乳脂率的稳定。奶牛日粮最低中性洗涤纤维含量与奶牛的体况、生产水平、日粮结构、加工工艺、日粮中饲料纤维长度、总干物质进食量、饲料的缓冲能力以及饲喂次数等因素有关。在以苜蓿或玉米青贮作为主要粗料,玉米作为主要淀粉源的日粮,中性洗涤纤维含量至少占日粮干物质的25%,其中19%的中性洗涤纤维必须来自粗饲料。当来自于粗饲料的中性洗涤纤维含量低于19%时,每降低1%,日粮中的最低中性洗涤纤维含量相应需提高2%。若日粮的粗蛋白和粗脂肪含量较低,还需进一步提高中性洗涤纤维含量。
五、矿物质需要
矿物质约占乳牛体重的5%,占牛体无脂干物质的21%。
矿物质是牛乳中的重要成分。奶牛所需的矿物质根据数量的多少一般可分为两大类:常量元素,包括钙、磷、镁、钾、钠、氯、硫;微量元素,包括钴、铜、碘、铁、锰、锌、硒。
(一)常量元素
1钙
奶牛体内98%的钙存在于骨骼和牙齿中,它与磷一起共同构成骨骼的强度和硬度,余下的2%存在于软组织、细胞外液及血液中。
通常血钙保持稳定状态,当日粮钙暂时不足时,则动物会动用一部分骨钙,维持血钙的稳定。但如日粮长期缺钙,后备牛将导致佝偻病,生长发育延迟;成年牛则出现软骨症、乳热症及产奶量降低等。