1.生物进化的证据何在
现在的科学家们不仅接受了生物进化的理论,而且找到了大量的证据来证实它。
最直接和最可靠的证据是古生物学研究中挖掘出来的大量化石。化石是保存在地层中古代生物的遗体、遗骸和生物活动的遗迹、遗物的总称。在不同的地质年代所发现的不同化石,就是在地球演变的不同时期各类生物发生和发展的真实记录。因此化石是能够证明生物进化的最有说服力的历史证据之一。
通过化石人们了解到,在地球形成的初期太古代,地球上没有生命存在。目前已知最早的生命痕迹,出现在34亿年前。元古代开始出现一些原始动植物,主要是单细胞绿藻、原生动物和腔肠动物。古生代的化石非常丰富,几乎所有无脊椎动物门类都能找到其化石的代表。有一种属于节肢动物门的古生物叫三叶虫。它的甲壳容易存留成为化石。从化石中可以清楚地看到,这种小动物在寒武纪初期即已出现,寒武纪晚期发展到高峰,志留纪以后逐渐衰亡,二迭纪未完全绝灭。前后长达几亿年,品种多达一万种,所以有人称那个时代为“三叶虫时代”。
古生代中期是鱼类的极盛时期。古生代末期两栖类高度发展,同时出现了原始的爬行类和原始的裸子植物。中生代是爬行类和裸子植物的时代,这一代的中期,恐龙称霸于世,广布于水陆空各个领域。新生代出现了现代类型的生物,恐龙等大型爬行类和裸子植物基本灭绝,代之而起的是鸟类、哺乳类和被子植物。在新生代后期距今200~300万年前,生物进化达到高峰,完成了从猿到人的转变。
化石的发现和研究,使人们清楚地看到,地球上各类生物并非在同一时期出现,而是有早有晚。越是早期地层发掘的化石构造越简单;越是晚期地层发掘的生物化石构造越复杂,和现在的生物类型越相似。演变的总趋势是从简单到复杂,从低等到高等,种类也由少到多。这清楚地说明,生命在悠久的历史发展中是不断前进的,各类生物都是通过亿万年的逐渐进化发展才形成的。
一些过渡类型的生物化石更能说明问题,比如始祖鸟化石,兼有鸟类和爬行类两类动物的特征,表明鸟类是从古代爬行类动物演化来的。各种各样马的化石多达数百种,按地质年代顺序排起来,就可以清楚地看到从始祖马、渐新马、中新马、上新马直到现代马的整个变化过程。
此外还有一些器官,在某些生物体内十分发达有用,而在另一些生物体内却显著退化,变得无用,这叫做“痕迹器官”,像人的阑尾。从痕迹器官的存在可以追溯物种进化的历史。鲸的体内留有后肢骨的痕迹,说明鲸起源于陆生脊椎动物。蟒蛇光溜溜的,一条腿也没有,但体内却有四肢的痕迹,说明它起源于四足动物。
通过发掘化石研究生物进化的过程是很有说服力的,但这并非是一件容易的事情。对任何一个结论的作出,都要经过艰苦的发掘和认真的考证。自从近几年我国科学家发现了“中华龙鸟”和“孔子鸟”的化石后,一场关于“究竟谁是鸟类真正始祖”的争论就开始了。但不少中外科学家在看了中华龙鸟的化石后,认为这是一种恐龙的化石而不是鸟类的化石。而孔子鸟与始祖鸟虽然都生活在中生代晚侏罗纪,但孔子鸟化石所在地层的地质年代稍晚于始祖鸟。因此目前世界上已发现的最早的过渡类型的鸟类化石还是德国的始祖鸟。不过这场争论还在继续中。
比较解剖学也为生物进化提供了有力的证据。在许多不同种类的生物体上,有些位置相当的器官,外形和功能上很不相同,但内部结构却基本一致,而且在胚胎发育过程中有相似的起源,这样的器官叫“同源器官”。例如鸟类的翅膀和哺乳类的两个前肢。这说明,它们都起源于原始的爬行类。与此相反,有些器官外形相似,功能也相同,但内部构造和胚胎发育中的起源都不同,这叫做“同功器官”。例如鸟类的翅膀和苍蝇的翅膀。这说明这些生物并非从同一祖先发展而来,它们的器官是在适应外界环境的发展变化过程中趋向于一致,形成了相似的形态。
胚胎学的证据更加有趣。一切高等动物、植物的胚胎发育都是从一个受精卵开始的,这似乎可以说明高等生物起源于低等的单细胞生物。鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类和人,在成熟的生物个体形态上,差别非常大。但是观察它们的早期胚胎,却相似到难以辨认的程度。胚胎早期,各种高等生物都有鳃裂和尾巴,头大,身体弯曲,发育到一定程度后才显现出不同的形态。这说明脊椎动物都有共同的祖先,人类是从有尾巴的动物进化来的。这个现象正是德国的赫胥黎、海克尔在1866年提出的“生物发生律”,也叫“重演律”的佐证。这是由于生物在个体发育中迅速地重现了祖先的主要演化阶段,这种重演现象在生物界普遍存在,是生物进化有力而又有趣的证据。
此外细胞学、生物化学和分子生物学也都能为进化论提供证据。例如可以从生物染色体的数目和形态上研究物种间的亲缘关系。染色体数目相同,形态相近,说明它们在物种上有非常近的亲缘关系。如果用血清比较法进行鉴别,会发现狗和狼的亲缘关系比较近,而与狐狸和牛的亲缘关系就比较远。先进的科学技术所提供的各种精细的测试手段为研究物种关系和生物进化打开了方便之门。
物种在地理分布上的特点也从某个侧面证实了进化的过程。比如澳大利亚和新西兰有很多袋鼠、袋狼等有袋类动物和鸭嘴兽、针鼹等单孔类动物,但很难见到胎盘类动物。这说明胎盘类的哺乳动物最初出现在北方大陆上,后来逐渐向南方推移。但新西兰陆地在中生代的侏罗纪就脱离大陆而去,澳大利亚陆地在中生代白垩纪前也与北方大陆分离,所以北方大陆上的新物种无法进入远隔重洋的地区,这才使隔离出去的陆地上仍然保持着原始哺乳动物物种的水平。
总之,各种各样无以数计的证据都为生物进化这一科学理论作了很好的说明。在令人信服的科学理论和有力证据的支持下,生物进化论和细胞学说一起成为近代生物科学的基础理论并带动和引导生物学的各个分支学科蓬蓬勃勃地发展起来。
2.生物进化的动因分析
生物究竟为什么能不断进化?达尔文认为是自然选择的结果。但这只是讲了外部环境对生物体所起的作用。然而任何事物的变化发展,最根本的原因在内部,即内因起决定作用。外因虽然很重要,但仍然只是条件。没有内因的变化,外因是不会起作用的。
其实任何能使基因库从一代到下一代中发生改变的因素都是进化的原因,也是新种形成的原因。这种因素共有四种:即选择、突变、迁徙和漂变。这些因素通常都是共同作用的,这里为方便起见,先分别加以叙述。
(1)选择
如果某些亲体的子代比其他亲体的子代有较高的存活率,则其所代表的基因在下一代中会有较高的频率。这种基因频率的改变,就是进化。这样就发生了有区别的繁殖。由自然原因引起的这种差别,叫“自然选择”,由人为原因引起的叫“人工选择”。达尔文在19世纪提出了“最适者生存”的概念。根据现在的理解,最适者并不一定是最强者或最优者,而只是能使其基因在下一代里占有较高的频率。
实际上最常见的基因库的改变,只是使下一代机体稍稍有利,每一代的变化通常都是极小的,即使像人脑那样在进化中有很大变化的结构,每一代的改变也是极小的。可是如果在长时期内向着同一方向发展,就会产生巨大的结果。所以选择是很重要的进化原因。
选择的基础在于变异(Variation)。一个群体内的所有个体没有两个会是一模一样的,都是互相有差别的。基因的不同组合出现新的性状。人类大约有700万个基因,不同组合的数量之大几乎可以说是无穷的,还要加上不同环境的作用。
机体外表的性状,即表型(Phenotype),是基因型(Geno-ype)加上环境作用的结果。所以选择并不是直接作用于基因库,而是通过改变基因频率而改变基因库。
(2)突变
突变是遗传物质直接发生变化,可以是物理的或化学的变化。放射性化学物质或极端的温度都可导致突变。这些改变因素来自正常的环境,突变可以遗传。突变是偶然的不能预见的,而且经常是有害的,但也有些突变无碍于机体的生存,极少数还是有益的。
突变在进化过程中的作用是增加基因库里新的遗传物质,其速度极慢。在人类中,每一个体在一代里的突变,最多大约有五个,而且绝大多数在以后各代中又消失了,有害的突变受选择作用更要被淘汰。只有极小部分的突变加入基因库,并且经常是作为中性基因而不是作为特别有利的基因而存在。
(3)迁徙
一些新的个体进入一个群体或部分个体离开一个群体,这样就增加或减少了群体的遗传物质,这是迁徙的进化作用。迁徙常与选择结合发生作用。
选择与迁徙在两个方面结合发生作用。一方面是由于新的个体进入一个小的群体,其遗传改变要受制于选择作用。有利的基因常能保持到后代中去,不利的基因则被淘汰。可是如果迁入的个体的数量很大,则不一定只是有利的基因才能保留下来,只要不是很有害的或是中性的新的遗传物质,也能为群体所保留。另一方面是一些个体离开一个群体,这些个体可能更适应于某种环境,如较暖或较冷的气候。这样,迁徙的个体的一些性状会被选择而遗传下去。
过去,一般都认为新种的形成是某些性状逐渐进化改变累积的结果,这种理论叫做系统渐变论(Phyletic gradualism)。近来有一种理论叫做间断均衡论(Punctuated equilibria),认为新种的形成不是由于种的逐渐进化改变的结果,绝大多数物种在长时期内是处于一种均衡状态,变化极小,不能累积成为新种。在种的变异范围的极端部分有些个体对当地的环境不很适应。这种边缘的小群体偶尔在相对隔离的情况下,由于选择作用的加强,结果形成了一个新的、能更好地适应的物种。这个新种可能扩散开来,很快地在旧种的整个范围内代替了旧种,然后保持在相对均衡的状态下,直到发生另一个这种过程。这两种理论正在进行着激烈的争论。
人类的迁徙则不仅带来体质形态上的改变,而且还带来新的技术,发生文化上的改变。
人类最早只生活在非洲或亚洲南部,而在更新世时遍布全世界,却仍然是一个物种。因而必须持续有足够的基因交流,防止因生殖隔离而形成不同的物种。
(4)漂变
漂变是一种偶然的变化,这种变化不是由于选择、突变或迁徙而产生的。一个群体中一部分个体的基因库并不总是等同于这个群体本身的基因库。例如现有一个人群是由一百人组成的,其平均身高是1.6米,如果抽取这个群体中的三人作为样品,则其平均身高不会恰恰是1.6米;如果抽取十人,其平均身高可能较接近于1.6米;如果抽取五十人,则其为1.6米的可能性极大。
漂变是一种小样品的现象。这个小样品可以是从一个较大的群体迁徙而来(空间上的),也可以是群体的第二代的小部分(时间上的)。漂变的结果是改变基因的频率,是一种遗传差别。漂变的影响是使基因频率变动,可使频率低的基因消失。这是使大多数中性突变丧失的途径,虽然极少数也可能由同样的过程而广泛分布。其重要的作用之一是可能由于隔离而形成新种。因此,可以这样说,生物进化的基础,也就是内因,是生物体内遗传和变异的对立统一,而决定生物进化方向的力量,也就是外因,是外界环境条件对生物体的选择。
遗传和变异是生物繁殖后代和物种演变过程中主要矛盾的两个方面。它们互相对立,各不相同。因为遗传作用是努力保持物种的各个方面不要改变,以使这个物种能稳定地延续下去,所以这种力量是稳定的、保守的。而变异恰恰相反,是新个体出现了与原来个体不同的变化,反应了物种的不稳定性、可变性,因而这种力量是破坏性的或者革命性的。不过遗传和变异又是对立的统一,它们互相依存、互相联系、互相转化、不可分割。任何生物个体都与上一代大体相同,这是遗传的作用。但任何新个体也不可能与上一代完全相同,这就是变异的作用。所以遗传中总有变异,甚至可以说,遗传是积累了历代变异的结果而形成的;而变异中总有遗传,如果不遗传,这个变异也就失去了作用和意义,不复存在了。
遗传的物质基础是细胞核里染色体上的基因。染色体就是脱氧核糖核酸DNA的大分子。基因就是DNA上有遗传效应的片段。DNA大分子有复制自己的功能,它按照遗传信息中的“密码”严格地复制自己,即使外界条件有所改变,这种复制照常进行,不能变动,使物种在条件变化时仍保持原来性状不变,这就是遗传。而且不同物种间基因不同,甚至染色体个数也不同,如小麦有21对染色体,水稻只有12对;马有22对染色体,驴只有21对。这些差别造成物种的生殖隔离,就是说不同种间不能交配,就是交配生育了,子代也没有健全的继续生育的能力。这也是物种在遗传过程中能保持稳定的重要原因。
但是基因在传向下一代时总会发生变化。一种原因是基因的重新组合。在有性繁殖中,双亲的基因重新组合,成为新一代的基因。这个基因不是父亲的,也不是母亲的,很可能吸取了双方的优点,这就是一种变化和进步。这种变化开始可能很微小,但微小差异的长期积累,从量变到质变,就会形成新的物种。同物种间的有性繁殖尚且如此,同类生物不同品种间的杂交更会扩大后代遗传物质中的变异。
除基因重组外,其他原因也会引起染色体畸变和基因突变。例如生物体遗传物质受到异常温度的影响、射线的辐射或化学药剂的诱发,都可能引起变异。除此而外,还会有其他原因影响到遗传物质的变化。事实上,两个生物个体绝不可能完全一样,说明不变是相对的,变化是绝对的。
生物遗传物质的变化,也就是生物体的变异,给生物进化提供了可能性。但这个可能要变为现实,就需要外因起作用,就是由外界环境条件对生物体进行选择。在人类开始有目的地进行人工选择之前,这种选择是由自然界进行的,所以叫自然选择。
自然选择简单地说就是保存和淘汰。适应外界环境条件的变异被保存下来,不适应的就被淘汰掉。千千万万年漫长的自然选择的结果,使物种越来越向着适应外界环境的方向发展。同时,在不同地区、不同环境下,造成了丰富多样、千姿百态的生物品种。
生物在自然选择的作用下不断进化,最后出现了人类。人类的出现对生物进化有巨大的影响,因为人类有主观能动性,不完全受自然规律的制约,总想为了人类自己的利益,对生物进化进行干预。于是在自然选择的基础上又出现了人工选择。
人工选择就是由人来挑选饲养动物和栽培植物中对人有利的变异个体,让它们繁殖后代。通过遗传在后代中继续朝同一方向进行选择,就会由开始时微小的个体差异逐步积累发展直到成为新品种。再进一步,人类不仅从动植物自然变异材料中进行选择,还通过人工杂交来重新组合动植物的遗传基因,产生更多的变异材料来进行选择。近年来,人们还应用化学、物理手段诱发生物体的基因突变,使生物体产生更多的变异材料。
人工选择、杂交育种和人工诱变,大大加快了饲养动物和栽培植物的进化过程,培育出了许多优良品种。但这个“优良”只是对人类而言,对生物本身常常是不利的。人工选育的肥猪连路都走不动,在自然界中无法生存。许多栽培植物产量高或者花朵美丽,但绝对没有野生植物那样顽强的生命力。
3.生物进化的阶梯与分支
生物进化是一个漫长、复杂的过程,从生命出现的时候起到现在从未停止过。已知现存的生物有200多万种。把未发现的和已经灭绝的生物都算起来,会达到几亿种。每种生物都有自己进化的历史——系统发育史。
由于自然界的复杂环境,各物种进化的形式十分复杂。在进化速度上,可分为缓慢进化和快速进化;从进化系统上,可分为种系进化和分支进化。同一物种身体上的各种性状进化速度不同,则会出现镶嵌进化。
(1)缓慢进化和快速进化
各物种的进化速度不一。有些物种进化很快,有些则长期基本不变。
哺乳动物中的冠齿兽(Coryphodon)在古新世到渐新世的长时期内进化很慢,只是体形大了一些。犭莫也是如此,从上新世到现在,只有体形大小的变化。它们是缓慢进化的类型(bradytely),这种进化叫缓慢进化(bradytelic evolution)。哺乳动物中的人科成员是进化速度快的快速进化类型(tachytely),这种进化叫快速进化(tachytelic evolution)。
(2)种系进化和分支进化
现生的种是由过去的种演化来的,有着祖先与后裔的关系。过去的种与现生的种联系起来成为一个系统(lineage),与其他的系统是生殖隔离的。这样,种就好比是系统这条线上的某一时期内的一段。
旧种变成新种,只有两种可能。一是一个种沿着同一系统进化成另一个种,二是一个系统的种分裂成不同系统的两个或两个以上的种。前者叫种系进化(anagenesis),后者叫分支进化(cladogenesis)。
种系进化中种与种之间的界限划分多少是人为的,随着化石发现的历史和化石本身而有不同。人类的进化主要是这种形式。
分支进化是一个种的各群体有着地理上的隔离,由于长期的选择或漂变而造成真正的生殖隔离。生殖隔离可以是遗传上的(杂交不能产生有繁殖能力的后代),形态上的(体质上不能互相交配)或是行为上的(由于交配季节的不同或辨认接受交配信号的不同)。广泛分布的大群体远比分布狭小的群体难于发生分支进化。分布范围广,则互相接触的机会多,地理隔离的机会就较小。当两个种在形成中或刚形成之时,它们的群体在形态上的差别是很难看得出来的。
(3)镶嵌进化和缺环
身体上的各种性状,并不同时以同样的速度变化;不同性状的进化速度,可以有很大的不同。因此机体的各种性状是不同进化速度结果的一种镶嵌物。这种进化形式叫做镶嵌进化(mosaic evolution)。例如在人类进化的过程中,四肢首先向现代人的方向发展,而人类的大脑则是较后时期才发展起来的。过去由于对人类的这种进化形式不了解,而造成了对发现的化石不正确的理解,如对于所谓“缺环”(missing link)的理解。
在19世纪和20世纪初期,不少人花费许多时间来寻找人和猿之间的“缺环”;尽管事实上人不是从现代猿变来的,而是人和猿有着共同的祖先,都是由一种共同祖先演化来的。
人们设想这种“缺环”是恰恰介于人和猿的中途,其各种性状正是人和猿的性状的中间状态。因此当真正的“缺环”被发现时,倒认不出来了。最早发现的南方古猿具有像人的牙齿,可是它的脑子却只有猿脑的大小,而人们要寻找的“缺环”则是牙齿和脑子都是介于人和猿的中间的。南方古猿并不符合这个要求,因而许多人类学家起初认为它是一种异常的猿,后来才知道南方古猿确是人类的祖先,在时间上也可能大约是现代人和人猿共同祖先的中途。可是在形态上,南方古猿并不是人和猿的中途,其脑子的大小很像猿。能两脚直立行走则像人。其后部牙齿(前臼齿和臼齿)既不像人,也不像猿,更不是介于人和猿之间;与其身材大小相对来说,其后部牙齿比人和猿的都要大。这是镶嵌进化的一个很好的例证。所以要彻底弄清进化的问题,实际上是非常困难的。但有一点大家意见很一致,就是生物演化的总趋势是向上发展的,是进步的。生物体的构造和机能总是从简单到复杂,从低级到高级。在总的向上的趋势中也有多支齐头并进的情况。从总体来看,主要沿三大纵列方向发展,即根据摄食方式的不同,分成植物、动物和微生物。以光合作用方式来获取营养的生物类群就是植物,在进化中主要表现为植物体如何与光照条件相适应,进化中出现的种种叶片、枝茎、根系和维管束系统等都是为尽量适应光照和更好地进行光合作用而创造条件。用摄取现成有机食物获取营养的生物类群就是动物。它们的主要生命活动是寻找食物,这就需要自由生活,因此在进化中发展出了高度复杂的感官、神经和运动系统,以及与之相配合的高效率的代谢系统。第三大类是用吸收方式获取营养的生物类群,这就是微生物。微生物营养方式很复杂,主要是通过分解作用进行吸收。由于微生物个体小、繁殖力强、数量大、分布广,使它们成为自己领域的主宰,无孔不入地利用许许多多寄主,满足自己的需要,所以它们可以不求进步,机体的结构长期停留在原始低级的水平上。微生物的不求上进说明生物演化总的向上的趋势中也不排除低等生物与高等生物同时并存的情况。当然低等生物也并非一成不变,并非与祖先完全相同,实际上,它们还是发生了许多变化,比它们的祖先更适应各自的环境。
除了向上发展和停留不前以外,生物发展中也有退化现象,但退化不是主流,而且退化的过程也是为了适应。例如人类的祖先古猿浑身是毛。现在人类的体毛已大大退化,但这种退化对人类来说或许是一种进步。鲸的祖先生活在陆地上,由于条件变化它们又回到水中生活,原来陆地生活的前肢变为鳍,后肢退化,这种退化使鲸更适应水中的生活。可见进化和退化也是辩证的,都是为了更好地适应环境。
生物进化的方式大致分为三种:即复式进化、特式进化和简式进化。
复式进化也叫全面进化,这是说生物体的形态结构、生理机能在进化中全面复杂化、高级化。生物的生活能力有了极大的增强,达到了物种的繁荣和分化。植物中的蕨类进化到被子植物就是如此,这种进步不是个别性状的发展,而是从叶型、维管束、花、种子各方面都更加优越,对环境更加适应。脊椎动物中的鱼类经两栖类、爬行类而发展出鸟类和哺乳类也是如此,进化中出现的新物种一种比一种高级。复式进化是生物体全部器官乃至整体形态的全面进化,不是对某种局部环境的适应,因此它是系统进化发展中最重要的内容。
特式进化又叫特异适应,是生物在分支发展中受某一特定条件的长期影响,形态和生理机能发生了局部的变化。这种进化使生物能对某一特定环境高度适应,但整个生物体的结构、机能并不一定比它的祖先更高级、更复杂。例如长颈鹿的脖子、剑齿虎的长牙、鸵鸟的双腿、鹰的眼睛等等。
简式进化其实是某种退化,是原有器官长期不用之后的萎缩。但一些退化应该看成是进化,例如人类体毛的减少、阑尾的退化都是如此。
生物进化不可逆,就是说,已经发生演变的生物不可能再回复到它祖先的原型。消失了的器官不会再生,退化了的器官也不会再变得发达。历史不会走回头路,已经灭亡的物种不可能重新产生。
回顾整个生物进化的历史,人们还发现,生物进化有一个加速的趋势。生物出现的初期,进化速度很慢。从原核细胞到真核细胞的进化用了将近20亿年。从真核藻类到裸蕨的进化过程有几亿年。逐渐地,进化速度越来越快。从裸蕨到种子植物只用了1~2亿年。动物方面也如此。从无脊椎动物到脊椎动物用了5~6亿年;脊椎动物中从鱼类到两栖类,从两栖类到爬行类、从爬行类到鸟类和哺乳类都只用了几千万年;从猿到人只用了300万年。
有人会问,现在的生物还在进化吗?回答是肯定的。因为生物进化是自然界不可抗拒的规律,不是人的意志可以改变的。有生物存在,进化就会继续下去,绝不会停止。有人又会说,红花绿草,小猫小狗,生生死死,一代又一代,从来也看不到有什么变化呀?的确,在人的短暂生命中是看不出生物进化的痕迹的,因为生物进化实在太缓慢了,一点点微小的变化都要经过千年万年。一个新物种的产生要经过十万、百万、甚至上千万年。所以靠短期观察是无法看出生物进化过程的。不过,自从人类登上历史舞台,人类对生物的进化进行了直接或间接的干预。随着科学技术水平的提高,干预作用也越来越大。动物的驯化、植物的育种都使物种较快地发生了改变。而已经出现的遗传工程还会创造出自然界不会出现的新物种。这些都是生物进化前景中引人注目的问题。