4.多次分化类型一年中多次分枝的花卉,每次枝顶均能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹等四季性开花的花木及一些宿根花卉,在一年中都可继续分化花芽。当主茎生长达一定高度时,顶端营养生长停止,花芽逐渐形成,养分即集中于顶花芽。在顶花芽形成过程中,其他花芽又继续在基部生出的侧枝上形成,如此在四季中可以开花不断。这些花卉通常在花芽分化和开花过程中,其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长,只要在营养生长达到一定大小时,即可分化花芽而开花,并且在整个夏秋季节气温较高时期,继续形成花蕾而开花。决定开花的早迟依播种出苗时期和以后生长的速度而定。
5.不定期分化类型每年只分化一次花芽,但无一定时期,只要达到一定的营养体就能开花,主要视植物体自身养分的积累程度而异,如凤梨科和芭蕉科的某些种类。
花芽分化在内部生理和外部形态变化的同时,必须有一定的外界条件,如适当的温度和光照作诱导。因此,花芽分化是在内外条件综合作用下产生的,而物质基础是首要因素,激素和一定的外界环境是重要条件。
1.日照和温度花卉在感受低温完成春化阶段后,必须在一定的光照条件和适宜的温度(较春化温度高)才能正常开花。例如万寿菊在高温下,仅在短日照下开花,12℃~13℃条件下,仅在长日照下开花。百日草短日照下,花芽形成得早,但是花朵小而茎细弱,植株分枝少,长日照下虽然开花迟,但株丛紧密,花朵大。香堇在短日照和低温条件下,促进花芽的形成。
大岩桐花芽的形成没有特定的日照和低温的要求,植株成长后,花芽开始形成;温度低,生长缓慢时,侧枝增多,花数也相应增多。报春花在低温下,无论长日照或短日照均可开花,但是温度高时,仅在短日照下开花。大丽花在10~12h短日照下,花芽发育速度快,开花早;长日照下,侧枝多,花多,但是花发育较慢;在短日照下,生育期结束早,能促进块根的形成。
2.水分适度干旱有利于促进花芽分化。花芽分化期前对花卉植株适当控水,少浇水或停浇几次水,能抑制或延缓茎叶的生长,提早并促进花芽的形成和发育。花色与水分的关系较为密切,一般水分缺乏时花色变浓。
花芽分化是内外条件综合作用的结果,在一般栽培条件下,花卉可以顺利通过花芽分化并开花。但是在栽培管理不当(如播种过早或过晚、氮肥使用过多、水分过多),环境条件影响(如长期低温或高温、光照不足等)以及周年栽培的要求,需要调节花芽分化。
1.促进花芽分化根据花卉生育特性,适期播种。少施氮肥,减少水、枝梢摘心、扭梢、弯枝、环剥、环割、倒贴皮、绞缢等,施用促进花芽分化的生长调节剂、疏果、轻剪等。
2.抑制花芽分化多施氮肥、多灌水、喷施生长调节剂、多留果、适当重剪、短截等。
§§§第四节草本花卉种子特性
草本花卉多为野生花卉驯化或直接栽培而来,种子数量大、种子小、适应性强、栽培较容易。多数花卉有休眠现象,寿命较短,只有1~3年,有些只有几个月。一些优良品种结实率低,休眠程度低,栽培环境要求高。了解花卉种子特性,对花卉制种有指导意义。
一、种子形态类别
草本花卉种子主要为干果类种子,包括蒴果、蓇葖果、荚果、角果、瘦果、坚果、分果等,种子普遍较小,种子形态构造千差万别。生产中为了便于利用,常把花卉种子根据大小、种子形状、色泽、种皮(果皮)构造等进行分类。
1.大粒种子>5.0mm的种子,如旱金莲、紫茉莉、观赏蓖麻、观赏葵、红花菜豆等。
2.中粒种子2.0~5.0mm的种子,以菊科花卉为主,如万寿菊、金盏菊、花环菊、矢车菊、大蓟等,其他如紫罗兰、观赏辣椒、补血草、茼麻、蜀葵、黑种草、凤仙花等。
3.小粒种子1.0~2.0mm的种子,三色堇、福禄考、一串红、益母草、漏斗菜、樱草等4.微粒种子<1.0mm的种子,花烟草、鸡冠花、龙蛋、洋桔梗、蒲包花、瓜叶菊、龙面花、松叶牡丹、桂圆菊、四季秋海棠、金鱼草、山梗菜等。
花卉种子形状有球形(紫茉莉、旱金莲)、卵形(金鱼草、瓜类、亚麻)、椭圆形(秋海棠)、倒卵形(三色堇)、肾形(鸡冠花、蜀葵)、扁平状(紫罗兰)、舟形(金盏菊)、楔形(万寿菊、翠菊)、纺锤形(补血草)、三棱形(荞麦)、具薄翅(榆树)、带刺(菠菜)、盾形(花葱)、细小如尘埃(兰花、龙胆)等。
其他还有按色泽分类,如光泽、网纹等;按种实有没有附属物及附属物的不同而分类,附属物如毛、翅、钩、刺等;按种皮厚度及坚韧度分类。
二、种子成熟采收
花卉种子成熟包括形态成熟和生理成熟。多数草本花卉种子形态成熟后即完成生理成熟,种子发芽力良好,如菊科、十字花科、苋科、玄参科、龙胆科、报春花属等,形态成熟后遇适宜环境条件就可发芽。有些花卉种子在没有达到形态成熟就具有发芽能力,如玉米、番茄、银边草等,在乳熟期就有发芽能力。蔷薇属、兰科等花卉种子,需要完成后熟才能发芽。
许多花卉种子如蓇葖果、荚果、角果成熟后果实开裂,种子散落自播。对于容易开裂的花卉种类,宜在开裂前于清晨空气湿度较大时采收,如鸡冠花、彩叶甘蓝、金鱼草、太阳花、波斯菊等。罂粟花、虞美人、金鱼草在果实转黄时即可采取;一串红、银边翠、美女樱、醉蝶花、紫茉莉、福禄考、飞燕草、柳穿鱼等需随时采收;翠菊、百日草等菊科头状花序花谢现黄后采收。有些花卉,如三色堇、波斯菊、旱金莲、凤仙花等开花期长,种子陆续成熟散落,须在开花植株上陆续采收。花卉种子收获后一般采用阴干的方式,或在阴凉处晾晒,忌夏季直接日晒。如三色堇种子经日晒会丧失发芽力。在同一株上,选择早开花枝条所结的种子,其中以生在主干或主枝上的种子为好,对晚开的花朵及柔弱侧枝上花朵一般不留种。
三、种子寿命
花卉种子与其他作物一样,种子寿命长短的差异很大,主要取决于植物本身的遗传特性,还取决于种子形成、成熟过程与休眠贮藏等不同阶段。凡能影响种子新陈代谢过程的一切因素,如气候、土质、水分、肥料、病虫害、收获期,种子的干燥程度及贮藏条件等,都可直接或间接影响种子生理状况和寿命的长短。目前花卉种子寿命的划分还没有统一的标准。通常根据种子在适宜条件下贮存的时间分为短命种子(≤1年)、常命种子(或中寿命种子2~4年)、长命种子(≥5年),寿命划分年限与蔬菜、粮食等有区别。
1.短命种子寿命在1年以内的种子称为短命种子。山茶花采后即播种,干燥后容易丧失发芽力;非洲菊种子寿命约6个月;福禄考、报春花、龙胆、洋桔梗等寿命1年。
2.%常命种子寿命在2~4年之内的称为常命种子或中寿命种子,如醉蝶花、花菱草、三色堇、万寿菊、美女樱、翠菊、雏菊、旱金莲、香碗豆、虞美人、醉蝶花、一串红、麦秆菊、金鱼草、矢车菊、菊花、天人菊等,多数草本花卉属常命种子。
3.长命种子寿命在5年以上的称为长寿命种子,如满天星、桂竹香、荷花、半支莲、百日菊、蛇目菊、紫罗兰、矮牵牛、三色苋、鸡冠花、金盏菊、豆科花卉等。
花卉种子寿命的划分,在各类型间没有严格界限。部分短命种子、常命种子在低温、干燥、空气流通缓慢条件下种子寿命可相对延长。如飞燕草的种子,在一般贮藏条件下,寿命为2年,充分干燥后密封于-15℃的条件下,18年后仍保持54%的发芽率(Barton%1948)。长命种子在种子含水量高、环境湿度大、温度高的条件下寿命也会缩短。如牡丹、王莲(Victoria)、芍药等,过度干燥时即迅速失去发芽力。在热带及亚热带地区,种子生命力容易丧失,在北方寒冷高燥地区,寿命较长。
种子的寿命和生产利用年限是密切相关的,当种子的发芽率降到50%以下时,即使发芽表现正常,但活力衰退,播种成苗率不高或长成不正常的植株,生长势降低,最后影响花的数量及品质,所以经过长期贮藏后,发芽率降到50%以下时,不宜作为生产用种。
草本花卉种子多为常命种子,寿命在2~5年间,寿命长短也是由种子的遗传性和种子所处的环境影响的。
1.种子遗传性决定种子寿命的因素有种皮结构、种子化学成分、种子生理状态、种子物理性质等。多数花卉从野生植物驯化或改良选育而来,种子都具有适应环境的种皮结构(包括果皮及附属物),种皮坚韧、致密、有蜡质和角质层,硬实多,理论寿命较长。但是,由于花卉种子普遍细小,贮存的糖类、蛋白质、脂肪等营养物质少,比表面积大,呼吸强度高。因此,在自身消耗和环境影响下导致草本花卉种子实际寿命较短,这是花卉种子寿命普遍较粮食、蔬菜等作物短的主要原因之一,在遗传上依靠增加种子数量提高繁殖率。
2.环境因素种子寿命除遗传因素外,还受到种子含水量、贮藏环境温度、湿度、光照、等因素影响。
草本花卉生产一般利用1~2年的种子,许多草花种子隔年后发芽率显著下降。大部分花卉种子安全贮藏含水量7%~9%(脂肪种子),淀粉种子不超过13%,蛋白质种子8%~12%。试验证明,充分干燥的种子,能耐较低温度,也能耐较高温度,即使温度增高,因水分不足,仍可阻止其生理活动,减少贮藏物质的消耗。
低温可以抑制种子的呼吸作用,减少养分消耗;但是含水较多的种子,在低温条件下发芽率降低。在高温、高湿、空气畅通条件下的种子呼吸强烈,营养物质迅速消耗,种子寿命变短。
多数花草种子在干燥(相对湿度30%~60%)、低温(1℃~5℃)、密闭条件下贮藏,可以延长寿命;相反,一些木本花卉种子、兰科植物、蔷薇、莲花等,在较干燥的条件下,容易丧失发芽力。
花卉种子多数粒小、颜色深,对光照敏感,在强光照下曝晒,吸热快,发芽势很快下降,最后胚细胞死亡。
四、花卉种子的休眠
在四季分明的北方,夏秋成熟的花卉种子一般都有休眠现象。在南方四季温暖高湿,当地花卉无休眠期。北方早春成熟的一些种子,如蒲公英、瓜叶菊、非洲菊,没有休眠期。花卉种子有些休眠时间长,如豆类硬实、野生花卉等,硬实如果不进行种子处理,几乎不发芽。有些休眠时间短,如观赏小麦休眠期7d,茼蒿菊只要有光即可发芽。有些花卉在同一株上的种子休眠时间长短也不一致,如野生苋科花卉,发芽不一致,在播种后可以在不同季节、年份出苗。了解花卉种子休眠特性,对花卉种子保存、繁殖有指导意义。
花卉种子休眠有自然休眠(natural%dormancy)和强制休眠(Compulsory%dormancy)两类。
1.自然休眠(natural%dormancy)又叫初生休眠(primary%dormancy)由于种子内部生理特性和种子物理特性造成的休眠现象。即使具备发芽的环境条件,种子仍然不能发芽。导致花卉种子自然休眠的原因有种皮特性、存在抑制发芽物质和胚尚未完成后熟等。
(1)种皮特性。第一,种皮不透水。豆科、藜科、锦葵科、茄科、百合科等花卉的硬实;蜀葵、三色旋花、月光花、三色牵牛、紫云英、羽扇豆、香豌豆等花卉种子脐部特性与透水性密切相关,脐部有保卫细胞,控制水分,当种子在潮湿条件下,保卫细胞关闭,水分不能进入;当处于干燥条件下,保卫细胞开放,释放水汽。硬实与种皮不透水,可用刻伤种皮的方法打破休眠。第二,种皮不透气。各种硬实、禾本科花卉、观赏棉、黄连、鸢尾、飞燕草等植物种子,水分虽能进入种皮,但气体却难以进入,在含水量高的情况下,气体更难进入潮湿的种皮,又由于种子含水量高,呼吸旺盛,消耗O2放出CO2,前者O2不能进入,后者CO2不能排出,阻碍气体交换,影响种子内部的生物化学变化和胚的生长。第三,种皮的机械约束作用。种皮坚韧、致密或表面具有革质或蜡质的种子,往往容易限制种子萌发而成为休眠的原因。如泽泻、荠属、独行菜等由于种皮的机械约束作用,使种胚不能向外生长,种子长期处于吸胀饱和状态,直至种皮干燥时,细胞壁胶体性质发生变化,才能萌发。
(2)抑制发芽物质存在。有些植物的果皮、胚乳或胚部含有抑制发芽的物质存在,如酚类物质、氨、乙烯、氰化氢、有机酸等。近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸(ABA),在胚内的ABA含量和休眠的深度成正比。在休眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除,脱落酸的水平逐渐下降。如禾本科花卉种皮中有脱落酸、红松种皮含有单宁,抑制种子发芽。
在萌发前将种子浸泡在清水中,将脱落酸溶出后种子就能萌发。
(3)胚没有完成后熟。有两种情况。第一,胚没有完成生理后熟,在适宜的条件下,即使剥去种(果)皮,也不能萌发。这类种子一般需要在低温和潮湿的条件下经过几周至数月之后才能萌发生长,如毛茛、繁枝苋、菊、矮牵牛、香豌豆、四季樱草、三色堇、一品红、楼斗菜等。
第二,胚没有发育完全,如毛茛、大岩桐、水曲柳、白蜡树、野蔷薇、冬青、卫矛、银杏、兰花等,种子采收时,已经形态成熟,但其胚尚未分化完善,种胚还很小,需要在适宜的条件下继续完成器官分化(一般得4~5个月的后熟期)。种子萌发需要严格的环境条件,如温度、水分、空气等。
2.强制休眠(Compulsory%dormancy)自然休眠结束后,种子已经具备发芽能力,但是由于不具备发芽的基本条件,被迫处于休眠状态。大部分花卉种子在冬季1~2月份即可完成自然休眠,但是由于外界气温低、土壤冻结,种子仍然处于休眠状态。如草莓苗在12月下旬完成休眠,在温室中只要给与适宜的温度、光照、水分等条件即可正常生长。
花卉种子休眠有利于种子贮藏,但是不利于栽培,生产中要根据不同的需要进行调控——块根、茎类及全株苗花卉贮藏期内要加深休眠,防止发芽;制种时破除休眠,促进萌发。
1.延长休眠期野生花卉种子休眠期长,经过驯化、育种,可以获得不同长短休眠期的品种。把休眠种子放在高温、干燥、缺氧条件下,块根、茎类及全株苗放在低温、潮湿条件下或用药剂处理(如α-奈乙酸甲酯),延长休眠期。
2.缩短或解除休眠多数一二年生花卉种子经过1~6个月的自然干燥贮藏即可完成休眠期,如凤仙花、报春花属、苋属、十字花科、毛茛属花卉。为使播种出苗整齐一致,一般采用化学、物理、机械方法等种子处理。
§§§第五节花卉育苗的种子处理和营养土配制
一、种子的播前处理
花卉种子在播种前进行处理,可以打破休眠,提高种子发芽率,促进萌发;消灭种子所带病菌,增强种子活力,提高种子抗逆性;种子丸化处理改变了种子形状、大小,便于播种,提高了种子商品性。不同的花卉种子其形态结构、大小、种皮的厚薄、种子的性状不同,%应采用不同的处理方法。种子处理的方法包括晒种、浸种、催芽、药剂处理、机械破皮、层积处理、种子包衣、丸化处理等。