书城农作物制种技术
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第62章 花卉制种概述(2)

2.喜温花卉喜温暖不耐霜冻,在15℃~30℃条件下能正常生长。如蒲包花、非洲菊、瓜叶菊、茉莉花、秋海棠等以及多数一年生花卉,在长江流域以南冬季5℃以上地区露地越冬。

3.中温花卉生长适温12℃~25℃,能耐轻微霜冻,如矢车菊、金鱼草、香石竹、报春花、四季海棠等,在长江以南大部分露地可以越冬。

4.喜凉花卉又叫低温花卉,生长适温7℃~20℃,喜凉不耐严寒,耐-5℃低温,如菊花、三色堇、雏菊、紫罗兰等,再在江淮流域及北部偏南地区可露地越冬。

5.耐寒性花卉又叫冷温花卉,生长适温5℃~15℃,能耐-10℃或更低温度,在北方冬季进入休眠期,能露地越冬,如石竹花、三叶草、黄芩、薄荷、风铃草、金英花等宿根花卉。

分为阳性花卉、阴性花卉、中性花卉等。

1.阳性花卉又称为喜光花卉,如果光照不足,生长发育不良,开花晚或不能开花,包括大部分露地栽培的一二年生花卉、宿根花卉、球根花卉、木本及多浆植物等。

2.阴性花卉又称为喜荫花卉,多数原产于山地阴坡、林下或林缘地带,只需散射光即能生长良好,在长时间阳光下反而不能正常生长,如鸭跖草、大岩桐、龙胆、珊瑚钟等。

3.中性花卉又叫耐荫花卉,既能在光照充足的条件下生长良好,又能耐不同程度的荫蔽。如天竺葵、菊花、落新妇、锦葵等大多数草本花卉,多数花卉对光照强度要求不严格。但是一些花卉开花与光照强度有关,如半支莲在强光下开花,晚香玉、紫茉莉在光照由弱变强的傍晚开花,勋章菊、瓜类、牵牛花、亚麻花等在早晨开放,随光照渐强到中午后闭合;而昙花在晚上开放。

分长日照花卉、短日照花卉、日中性花卉等(主要内容参见第三节花卉生长发育特性光照阶段)。

分为水生、湿生、中生(润土)、旱生花卉。

1.水生花卉植物全部或根部必须生活在水中,遇干燥则死亡,又分为挺水(荷花)、浮水(睡莲、王莲)、飘浮(凤眼莲)、沉水(金鱼藻)4类。

2.湿生花卉根部生于潮湿或有浅水的土壤中,土壤干燥时生长不良或死亡,如黄花鸢尾、毛茛、菖蒲、旱伞草、千屈菜等。

3.中生花卉也叫润土花卉,要求湿度较高,排水良好的土壤,大多数花卉都属此类,如月季、栀子花、桂花、大丽花、石竹花、万寿菊、翠菊等。

4.旱生花卉只需要很少的水分就能正常生长发育,如仙人掌类、景天类等。

通过花卉分类,能够了解花卉的一般形态特征和生活习性,在花卉种类引进、制种基地选择、制定栽培管理技术措施、种子收获等方面有的放矢,少走弯路,对提高制种产量、质量水平有指导意义。

二、花卉繁殖方式

主要繁殖方式有:有性繁殖、无性繁殖、组织培养等。

多用于一、二年生草本花卉和部分球根、宿根花卉及木本观赏植物。有性繁殖个体带有双亲各一半的遗传信息,因此常有基因重组,自然变异频率高,后代性状容易分离,所以对母株的性状不能全部遗传,往往失去原品种的优良品种或特性。另外,有很多重瓣花种类已不能结实,所以不能完全依靠有性繁殖方式来繁殖后代。

一些高度杂合的花卉品种如大丽花、菊花、月季、郁金香等只有用无性繁殖才能保持优良性状;一些花卉的重瓣品种或种类,不能产生种子,如香石竹、重瓣紫罗兰、重瓣矮牵牛、重瓣龙胆花等,必须用无性繁殖;另外,一些野生花卉由于气候环境等因素影响也不能产生种子,需要无性繁殖。

无性繁殖的类型很多,主要有扦插繁殖(cutting)、嫁接繁殖(graftage,grafting%)、压条繁殖(layering)、分株繁殖(division)、利用变态器官繁殖(块根、块茎、球茎、根茎、鳞茎、假鳞茎)等。

如非洲紫罗兰、大丽菊、丝石竹、矮牵牛、天竺葵用嫩枝扦插,福禄考用根插,乌头、大丽花用块根繁殖,美女樱、洋桔梗、风铃草、蓍草、珊瑚钟等宿根花卉用分株繁殖。

组织培养技术在花卉上应用非常广泛,有繁殖速度快、繁殖量大、种苗无病毒等特点。许多优良花卉品种都用组织培养繁殖,使优良性状得以保持,如洋桔梗、香石竹、非洲紫罗兰、百合、非洲菊、花毛茛、秋海棠等。

三、花卉有性繁殖的授粉方式种子繁殖的花卉根据授粉方式不同分为自花授粉、异花授粉、常异花授粉等类型。

同一花朵内的花粉进行传粉的方式,天然杂交率小于4%,注意去杂去劣、选优,如香豌豆、羽扇豆以及多数禾本科花卉等。

通过不同花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的方式,多数草本花卉如香雪球、万寿菊、石竹、毛地黄、波斯菊等和多数木本花卉。异花授粉花卉又可分三种:

1.雌雄异株如石刁柏、雌株系观赏蓖麻,多数为风媒花,花粉被风带出很远的距离。

2.雌雄同株异花如观赏黄瓜、南瓜,普通蓖麻等,风媒花、虫媒花都有。

3.雌雄同花在进化过程中有些已形成自交不亲和,如羽衣甘蓝、菊花、向日葵等。多为虫媒花,花色多鲜艳,气味芳香,能引诱昆虫进行传粉,天然异交率在50%以上。

异花授粉方式在花卉中很普遍,个体多是种内、变种内或品种内杂交的后代,基因有不同程度的杂合,种子繁殖会出现不同程度的变异。制种时注意品种间、种间隔离,去杂去劣。

这类花卉以自花授粉为主,也能异花授粉,如翠菊、观赏棉花,天然异交率8%~20%。常异花授粉植物为雌雄同花,多数花瓣色彩鲜艳,并能分泌蜜汁引诱昆虫传粉。常异花授粉花卉在制种中也需要与异花授粉一样,注意隔离条件。

在三色堇、矮牵牛、石竹、金鱼草、葵花、猴面花、花烟草、天竺葵、万寿菊等花卉杂交制种中,无论自花授粉类型、异花授粉类型、常异花授粉类型花卉都可以人工去雄授粉、或利用雄性不育系,或自交不亲和系自然授粉,获得杂交种子。

§§§第三节花卉生长发育特性

一、花卉生长发育的规律性

每种花卉在个体发育过程中年复一年的重复着萌芽、生长、开花、结实、芽或贮藏器官的形成和休眠等变化,然后逐渐衰老而死亡(一年生植物在当年开花结实后迅速死亡),即生命周期。不同种类花卉的生命周期的长短不同,差距很大。木本花卉的生命周期从数年到百年,如牡丹生命周期可达300~400年之久;草本花卉的生命周期只有几日(如短命菊)到1~2年或数年,如翠菊、凤仙花、茉莉、大丽花、桔梗、须苞石竹、蜀葵、毛地黄、金鱼草、美女樱、三色堇等。

花卉在年周期中表现最明显的有两个阶段,即生长期和休眠期的规律性变化。一年生花卉春天播种萌芽后,当年开花结实而后死亡,年生长周期就是生命周期。二年生花卉年生长周期分为两个阶段,秋播后,以幼苗越冬休眠或半休眠,第二年开花结实。多数宿根花卉和球根花卉在开花结实后,地上部分枯死,地下贮藏器官形成后进入休眠越冬(如大丽花、鸢尾、乌头)或越夏(如水仙、郁金香),第二年或第三年开花结实。许多常绿多年生花卉,在适宜的气候条件下,周年保持常绿,如万年青、书带草、麦冬等。

花卉生长到一定大小或株龄时才能开花,通常把到达开花前的这段时期叫花前成熟期或幼期。花前成熟期时间的长短因花卉种类或品种而异,在不同种间差别很大,如落花生在种子中花芽原基已经形成,矮牵牛在短日照条件下子叶期就能诱导开花,一些多年生宿根花卉如乌头播种后1~2年开花,牡丹播种后需3~4年或4~5年才能开花。花前成熟期在品种间也有差别,如观赏葵早熟品种40d开花,晚熟品种70d开花。一般草本花卉的花前成熟期短,木本花卉的较长。

二、春化阶段

一些花卉在个体生育过程中要求必须通过春化阶段感受低温,才能引起花芽分化,否则不能开花。不同花卉所要求的低温值和通过的低温时间各不相同,依据要求低温值的不同,可将花卉分为三种类型:1.冬性花卉在0℃~10℃,30~70d通过春化阶段,在近于0℃的温度下进行的最快。二年生花卉多为冬性花卉,如五彩石竹、紫罗兰、羽衣甘蓝、瓜叶菊、月见草、毛地黄、毛蕊花等;

早春开花的多年生花卉也为冬性花卉,如蒲公英、鸢尾、芍药等。在秋季播种后,以幼苗状态度过严寒的冬季,满足其对低温的要求而通过春化阶段,春夏季正常开花。这些植物若在春季气温较高时播种,便不能正常开花。若春季播种前经过人工春化处理,可使它当年开花,但缺点是植株矮小,花梗短。二年生花卉如需在春季播种时,应于早春开冻后早播,如锦葵、罂粟、虞美人、蜀葵、香矢车菊等采用膜下浅沟直播制种,开花正常。

2.春性花卉要求在5℃~12℃,经过5~15d通过春化阶段。一年生花卉和秋季开花的多年生花卉为春性花卉,如翠菊、葵花、牵牛花等一年生花卉,菊花、草原龙胆、大丽花等多年生花卉。

3.半冬性花卉在3℃~15℃,15~20d通过春化阶段,对温度的要求不敏感。

花卉春化反应对温度的要求也有特殊性,起源于热带非洲和南美等地的花卉春化要求较高的温度,在20℃或更高温度下通过春化阶段,开始花芽分化,如麦秆菊、百日草、长春花、烟草花、波斯菊、半支莲、紫茉莉、醉蝶花、鸡冠花、一串红、蛇目菊、矮牵牛、千日红等。花卉品种间对春化作用的反应性也有明显差异,有的品种对春化要求性很高,有的品种要求不严,有的则无春化要求。春化阶段完成后,即开始花芽分化,在一定的光照、水分、温度、养分等条件下显蕾(抽穗)开花。

不同的花卉种类通过春化阶段的方式不相同,通常有两种方式,以萌芽种子通过春化阶段的称种子春化型;以具一定生育期的植物体通过春化阶段的称植物体春化或绿体春化型。多数花卉以植物体方式通过春化阶段,如葱类、紫罗兰、六倍利、胡萝卜等。而种子春化的种类较少,有矢车菊、飞燕草、香豌豆等。

三、光照阶段

光照阶段中,光照是花芽分化和发育的主要因素,反映在光周期对生长发育的影响。光周期不仅可以控制花芽分化及其发育开放过程,而且还影响植物的其他生长发育,如分枝习性,块茎、球茎、块根等地下器官的形成以及其他器官的衰老、脱落和休眠。另外,温度在光照阶段中作用也很大,如麝香百合在长日照和15℃以上的高温促进花芽分化,小苍兰、水仙、郁金香春化完成后在较长日照条件下,花芽分化温度10℃~15℃。

1.长日照花卉要求每天有12~15h的日照,可以促进开花,若在昼夜不间断的光照下,能起更好的促进作用。相反,在较短的日照下,便不开花或延迟开花。自然条件下,春夏季开花的二年生、越年生花卉都属长日照花卉。二年生花卉秋播后,在冷凉气候条件下进行营养生长,在春天长日照下迅速开花。瓜叶菊、紫罗兰在温室内栽培时,通常7~8月播种,早春1~2月便可开花;若迟至9~10月播种,在春季长日照下也可开花,但因植株未及充分成长而变得矮小。早春开花的多年生花卉,如石竹、锥花福禄考在春季长日照下开花。在北方冬季温室栽培长日照花卉时,除需高温外,还要用电灯照明来延长光照时间,才能开花。长日照植物占全部植物的一半,主要分布在高纬度地区。

2.短日照花卉在每天日照为8~12h的短日照条件下能够促进开花,而在较长的光照下便不能开花或延迟开花。一年生花卉在自然条件下,春天播种发芽后,在长日照下生长茎、叶,在秋天短日照下开花繁茂。若春天播种较迟,当进入秋天后,虽植株矮小,但由于在短日照条件下,仍如期开花。如波斯菊通常4月份播种,8月中旬开始开花,株高可达2m。如迟至6~7月份播种,至9月中旬仍可开花,但株高仅1.0m。秋天开花的多年生花卉多属短日照植物,如菊花、一品红、一串红、翠菊、波斯菊等。虽然春季和秋季有同样的短日照,但是春季的短日时期温度尚低,且短日植物通常还没有达到花熟阶段,因此与开花无关。秋季气温较高,适于植物生长发育,所以这时日照可以影响植物开花。短日照植物约占全部植物的26%,主要在低纬度地区。中纬度地区(温带)长日和短日条件都有,所以长日和短日植物都能生存。

3.中性花卉在较长或较短的光照下都能开花,对光照长短的适应范围较广,在8~16h光照下均可开花,如月季、大丽花、香石竹、扶桑、非洲紫罗兰、花烟草、非洲菊、天竺葵、石竹花、香石竹、矮牵牛等。一般日中性花卉可周年栽培,约占全部植物的24%,主产于热带地区。

荷兰的维恩(R.V.D.Veen)和梅杰(G.Meijer)及日本冢本等一些教授都认为上述对花卉日照反应的类型假定极限是不确切的,并指出应按照临界日照长度划分为宜,临界日照长度即为能诱导开花的日照长度。并根据临界日照长度的不同,将植物分成6种类型:短日照植物、长日照植物、中性植物、定日或中间性植物、长短日照植物、短长日照植物等。

四、花芽分化

花芽分化时芽内生长点向花芽方向形成,直至雌、雄蕊完全形成为止。整个过程可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期。生理分化期是在芽的生长点内进行生理变化,通常肉眼无法观察;形态分化期进行着花的各个花器的发育过程,从生长点突起肥大的花芽分化初期,到萼片形成、花瓣形成、雄蕊形成和雌蕊形成等时期。有些花木类性细胞形成期在翌年春季发芽后、开花前才完成,如樱花、八仙花等。

由于花卉种类、品种、地区、年份及外界环境条件的不断变化,花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同,分为以下几个类型:

1.夏秋分化类型花芽分化一年一次,在6~9月高温季节进行,至秋末花器的主要部分已完成,第二年早春或春天开花,但性细胞的形成必须经过低温,如郁金香、风信子、水仙等球根类花卉。秋植球根花卉在进入夏季后,地上部分全部枯死,进入休眠状态停止生长,花芽分化在夏季休眠期间进行。此时温度不宜过高,如果超过20℃,花芽分化则受阻,通常最适温度为17℃~18℃,但也视种类而异。春植球根则在夏季生长进行分化。

2.冬春分化类型一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行花芽分化,原产温暖地区的某些木本花卉及一些园林树种也属此类型。

3.当年一次分化类型一些当年夏秋开花的种类,在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽。夏秋开花的宿根花卉,如萱草、菊花、芙蓉葵等。