3.过渡型草在两类草坪草之间有一些中间类型,如高羊茅属于冷季型草,但它的耐热性较强,而马蹄金属于暖季型草,但在冷热过渡地带,冬季以绿期过冬。主要过渡型草有三叶草、矮生胡枝子、小冠花、鸭茅、紫花苜蓿、百脉根、野牛草、结缕草等。
根据草种叶片宽度可分成宽叶草坪草和细叶草坪草。宽叶草坪草叶宽茎粗、生长健壮、适应性强,适于较大面积的草坪,如高羊茅、结缕草等。细叶草坪草茎叶纤细,可形成致密的草坪,但生长势较弱,要求较好的环境条件与管理水平,如小糠草、草地早熟禾、细叶结缕草等。
此外草坪草还有其他的分类方法如:按生活型、绿期、草种的株高以及用途等多种分类方法。在生产实践中,常将植物系统分类、气候与地域分布分类结合起来使用。
§§§第三节草坪草生长发育
草坪草以禾本科多年生草本植物为主,以禾本科草坪草为代表了解发育规律和特点。
一、种子萌发出苗
禾本科草坪草的种子外形从卵圆形到椭圆状的披针形不等(见表21-1)。种子发芽时吸水膨胀。首先胚根突破种皮,形成初生根,同时胚芽鞘长出地面。当第一片幼叶由胚芽鞘顶端小孔长出时,光合作用开始进行,此时草坪草幼苗进入自养阶段。随着第一片幼叶的出现,第二片叶随之长出,胚芽鞘渐渐枯萎死亡,相继伸出第三片、第四片绿叶,从第一片幼叶出现到第四片叶片生成,标志着草坪草幼苗期的完成。与此同时,不定根数量逐渐增多,随着草坪草的发育和成熟,初生根逐渐死亡而被淘汰,不定根组成密集的须根系。
二、茎、叶的发育及分枝类型
叶着生于茎秆的节上,互生,两行排列。叶片狭长扁平,叶鞘圆筒状包围茎的基部。叶鞘保护幼芽、加强茎的支持作用,也使草坪草能耐践踏。叶舌可防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘内,也能使叶片向外伸展,借以多受光照。叶舌、叶耳常作为鉴定草坪禾草种的依据。叶发生于茎顶端的分生组织,而顶端分生组织均位于地表附近,因此草坪草能忍耐定期的修剪。新叶发生的速度随草种而异,另外受环境及水肥的影响。新叶光合速率低,而呼吸作用强,光合产物不足以供应本身需要,必须依赖于成熟的叶片,随着叶片的生长,光合能力逐渐增强,成熟叶片合成的同化产物部分用于自身的生长消耗,部分流向幼嫩组织及根供其生长,多余部分则以碳水化合物形式贮藏于茎基供分蘖的需要。
草坪草的茎有3种类型,即直立茎、匍匐茎和根状茎。直立茎又包括营养茎和生殖茎,匍匐茎和根状茎为水平方向的横走茎,前者为地上茎,后者则为地下茎。茎基位于地表或地表以下,上部又完全被相邻叶鞘的基部所包围,高度缩短,使草坪草具有较强的耐修剪性。直立茎产生于茎基顶端的分生组织,有明显的节和节间,节间中空,节是叶片和腋芽的着生点。匍匐茎和根状茎均来自于茎基的腋芽,即分蘖,分蘖大大增加了母茎附近新生茎的数量。匍匐茎和根状茎也能产生分蘖和不定根,可以作为草坪的无性繁殖材料。分蘖和横走茎使单一的草坪幼苗群体最后发育成完整的草坪植物群落。
草坪草的分蘖有鞘内分蘖和鞘外分蘖两种,不同草种分蘖的方式不同,有不同的分蘖类型,主要分蘖类型分为五类。
1.疏丛型腋芽发育的新枝条穿透茎基叶鞘,分蘖开张,形成疏松的丛生状态。对土壤要求不高,但要有良好的水分条件,如多年生黑麦草、高羊茅等。
2.密丛型腋芽发育的新枝条紧贴主茎生长,不穿透叶鞘,形成紧密的丛生状态。有利于在株丛内维持一定的湿度和温度,使地表的分蘖节能常处于湿润的条件,是抗旱、抗寒、株丛低矮的优良草坪草类型,如紫羊茅等。
3.根茎型地下根状茎分蘖性强,根状茎位于地表以下0~20cm处,在离母枝一定距离处向上弯曲,穿出地面后形成新的地上茎。地上茎又以同样的方式产生根状茎并形成新枝。
根状茎每年可延伸很长,如匍匐冰草每年伸长可达1~1.5m,能在地下形成带有大量分枝的根茎系统。要求疏松而结构良好的土壤,如偃麦草和无芒雀麦等。
4.根茎—疏丛型由短根状茎把疏丛型株丛紧密联系成稠密的网状草丛,如早熟禾。
5.匍匐茎型茎匍匐地面,并不断延伸,茎节上长芽,向上抽生出新的枝叶,向下产生不定根,将枝条固定于地面,夏季匍匐茎中部常死亡,形成独立的新株。适于营养繁殖,也可种子繁殖,常见的有匍匐翦股颖、结缕草、狗牙根、野牛草、假俭草等。
三、根系发育
草坪草种子萌发时,胚根先突破种皮向下生长形成初生根。接着在新生枝条的基部陆续长出不定根,初生根生长缓慢,并在生长当年死亡。不定根在茎基及横向茎节上长出不定根,主要是由不定根组成须根系。不定根的寿命随草种和所处环境的不同而有很大的变化,冷季型草坪草根的发生和生长的最好季节是凉爽的春季和秋季;根的退化和死亡则多发生在炎热、干燥的夏季。适于根生长发育的温度,一般均低于茎生长所需的温度。如果冬季温度高于0℃,根也能生长。暖季型草坪草的根在夏季生长最活跃,适宜其生长的温度通常高于冷季型草坪草。此外,不同草种的根系每年替换的程度也不相同,草地早熟禾根系的大部分保持一年以上,但翦股颖、多年生黑麦草的根系每年大部分被替换。
四、花器构造及开花结实习性草坪禾草最常见的花序有穗状花序、圆锥花序和总状花序。
圆锥花序主轴的每一节上长着数个分枝,分枝可再分枝,小穗着生于枝顶及侧面。分枝轴长短不一,长的呈开展的圆锥花序,如早熟禾属;短的呈狭窄的圆锥花序,如羊茅属。
穗状花序包含若干组小花,每一组构成一个小穗,小穗着生在花序主轴上。
总状花序与穗状花序的主要区别是总状花序的小穗通过小短柄着生在花序的主轴上,典型的小穗有一短的小穗轴,有一朵或几朵小花。
当草坪草生长发育到生殖阶段时,茎顶端的分生组织发生转化,从营养茎转变为花序轴。花序在发育之前,需要经过光周期和春化作用。根据草坪草对光周期的反应,可分为长日照、短日照和中间型三类。冷季型草坪草为典型的长日照植物,春化温度为0℃~10℃。有些禾草种子萌发时,给予低温处理,能加速以后的成花。
当小花发育到一定时期后,浆片吸水膨胀,使小花张开,花丝迅速伸长,花药露出小花外,有利于散发花粉。散粉后小花枯萎,羽毛状的柱头暴露在空气中,接受花粉。授粉分异花授粉和自花授粉两种。当茎的顶端从营养生长阶段转化为生殖生长阶段时,就不再生产叶原基。
§§§第四节常见冷季型草坪草生物学特性
一、羊茅属(FestucaL.)
羊茅属系多年生草本,约100种,广泛分布于世界温带和寒带以及热带的高山地区。中国有23种,常用作草坪草的有6种:高羊茅、紫羊茅、硬羊茅、羊茅、草地羊茅和细羊茅。其中高羊茅和草地羊茅属宽叶型,其余都是细叶型,本属中的一年生种类当作草坪杂草处理。
英文名Tall%fesue,别名苇状羊茅、苇状孤茅,原产欧洲,广泛分布在欧洲、美洲等北温带地区,中国主要分布于中原、西南地区、西北干旱区等,是应用非常广泛的草坪草。
1.植物学特征高羊茅须根发达。直立丛生,粗壮,分枝类型为疏丛型,株高40~70cm。
叶宽,叶鞘圆形、开裂,基部红色;叶片扁平披针形,坚硬,背面光滑,表面及边缘粗糙,无主脉;叶舌膜质,截平;叶耳小而狭窄;叶环宽大,分开,边缘有短毛,黄绿色。圆锥花序,狭窄,直立或下垂,每节1~2分枝;小穗淡绿色,先端略带紫色,含3~6朵小花,颖果千粒重1.33g。
2.对环境条件的要求高羊茅适应性强,耐涝、耐酸、耐盐碱、耐瘠薄,但抗寒性较差,在寒冷潮湿地区,易受低温伤害,适宜于中国冬季不出现极端低温的北方地区栽培。抗热性较强,但持续高温下生长不良,也会出现休眠现象。春秋两季生长快,难以形成草皮。在pH%4.7~9.0之间均能生长,耐荫、耐践踏,不耐低刈剪,留茬高度6~9cm,需肥量低,若氮肥比例过高,易染病,但适度施肥会使其生长良好。
英文名Red%feacue,又名红狐茅,多年生草本植物,广泛分布于北半球温带地区。中国北方、西南、华中地区的山坡、草地及湿地均有野生。用于绿地、公园、广场、路旁、机场等一般用途的草坪。由于根状茎弱,再生能力差,因而较少用作运动场草坪。
1.植物学特征紫羊茅须根发达,具有短匍匐茎,茎基部斜生或膝曲,丛生,分枝较紧,高40~70cm,基部红色或紫色;分蘖的叶鞘闭合。幼叶呈折叠形,成熟叶片线形,光滑柔软,对折内卷;在近轴表面有深脊,远轴面边缘平滑。叶舌截形,无叶耳,叶托无毛。圆锥花序,狭窄,稍下垂,每节有1~2个分枝,小穗淡绿色,先端紫色,3~6朵小花。颖果千粒重0.73g。
2.对环境条件的要求紫羊茅适应性强,抗寒、抗旱、耐酸、耐瘠,适于温暖湿润气候和海拔较高的地区生长。在-30℃能安全越冬,在乔木下半阴处能正常生长。适宜pH%6.0~6.5,喜富含有机质的砂质黏土和干燥的沼泽土。在炎热夏季有休眠现象,春秋生长快。耐湿性较高羊茅差。紫羊茅寿命长,耐践踏和低修剪,覆盖力弱。春季返青早,秋季枯黄晚,北方4月中旬返青,11月中旬枯黄,绿期210d。
英文名Sheep%fescue,别名酥油草、绵羊茅、羊狐茅。广泛分布于欧亚大陆温带和寒带地区,中国主要分布于东北、西北和西南。羊茅形成的草丛低矮平整,可用作低质量的草坪,如路边、道旁干燥处和高尔夫球场的障碍区等。羊茅有两个变种:细叶羊茅(Festucarubravar.commutataGaud.)、硬羊茅(Festucadvinavar.duriuscula.L.)。
1.植物学特征羊茅分枝类型为密丛型,不具根状茎。秆纤细,直立,高30~60cm。叶片内卷成针形,质地较柔软,稍粗糙;叶鞘开口直达基部,无毛;叶舌短。圆锥花序紧缩,小穗绿色或稍带紫色,含3~6朵小花;小穗轴节间被微毛(区别于羊茅属其他种的明显特征),颖果椭圆状长圆形,红棕色,先端无毛。
2.对环境条件的要求羊茅耐寒性较强,耐热性优于紫羊茅,但比高羊茅稍逊色。耐旱能力强,在干燥的坡地上能正常生长。喜阳,耐荫能力差,不耐盐碱。需水少,灌水量可少于其他冷地型草坪草,在粗放管理条件下能正常生长。
二、早熟禾属(PoaL.)早熟禾属是广泛使用的冷季型草坪草之一,有200多个种,中国有近百种。用作草坪草的主要有:草地早熟禾、加拿大早熟禾、普通早熟禾、一年生早熟禾和林地早熟禾。
英文名Kentucky%bluegrass,又名肯塔基早熟禾、早熟禾、六月禾、肯塔基蓝草等,是重要的草坪草种。原产欧洲、亚洲、非洲北部,现遍及全球温带地区。用于球场、机场等地带的草坪,也适应于运动场和一些过度利用的场地。
1.植物学特征草地早熟禾具细根状茎,根系和根状茎主要分布在15~20cm土层内。茎秆光滑直立,丛生或疏丛状,高50~80cm。叶片扁平条形,柔软,密生于基部。圆锥花序开展,分枝下部裸露;小穗密生顶端,含3~5朵小花;颖果纺锤形,具三棱。
2.对环境条件的要求草地早熟禾适宜凉爽湿润的气候,耐旱性强,在中国北方-27℃的寒冷地区均能安全越冬。在较高温度和水分缺乏的逆境下,生长缓慢,夏季休眠,秋凉后生长繁茂。耐荫性不如紫羊茅和普通早熟禾。喜排水良好、质地疏松、土质肥沃的土壤,适宜pH%6~7。草地早熟禾生长到4~5年或更长,便会形成坚实的草皮层,会阻碍返青萌发,这时应用切断根、穿刺土壤的方法进行更新,或重新补播,以避免制种田退化。
英文名Canada%bluegrass,又名扁茎早熟禾、加拿大蓝草。原分布于欧亚大陆西部,中国长江流域以北等地都有栽培。加拿大早熟禾草层低矮密集,绿色期长,竞争力强等,主要用于开阔地草坪和赛马场草坪,以及平地、斜坡、低洼处的绿化和道路护坡材料。
1.植物学特征加拿大早熟禾须根发达,茎秆扁圆,半匍匐状;株高15~50cm,基部倾斜,光滑,扁平,茎节短,分蘖类型为疏丛—根茎型。基部叶片密集短小,叶色蓝绿,幼叶边缘内卷,成叶扁平,叶舌膜质,短而钝;叶鞘光滑,柔软。圆锥花序窄小,分枝粗糙;小穗卵状披针形,排列较紧密;5月下旬抽穗开花,7月下旬种子成熟。颖果纺锤形,千粒重0.18g。
2.对环境条件的要求加拿大早熟禾适应所有温带气候,耐干旱,耐瘠薄。耐阴,不耐炎热,在高温和夏季叶片容易变黄,秋季又呈现蓝绿色。种子发芽适温15℃~30℃,栽植3~4年后长势衰退,可疏松土壤,切断草根,施肥促进更新生长。
英文名Rougshtalk%bluegrass,又称粗茎早熟禾,原产欧洲,北半球广泛分布,中国北方地区有栽培。粗茎早熟禾质地细软,颜色光亮鲜绿,绿期长,用于家庭、公园、医院、学校等公共绿地观赏性草坪,不适于做高档草坪。
1.植物学特征普通早熟禾匍匐茎发达,茎秆光滑、丛生,具2~3节,自然生长高度30~60cm;叶鞘疏松包茎,粗糙,具纵条纹。幼叶呈折叠形,成熟的叶片为“V”形或扁平,柔软,密生于基部;叶片的两面都很光滑,在中脉的两旁有两条明线;叶尖船形。叶舌膜质,截形,无叶耳。圆锥花序开展,分枝下部裸露,小穗含3~5朵小花。外稃基部具有稠密的白色绵毛。
种子细小,千粒重0.37g。
2.对环境条件的要求普通早熟禾喜温暖湿润的环境,耐阴、耐寒,抗旱性差,在炎热的夏季很快就会变成褐色,春秋季节生长繁茂。在潮湿肥沃的土壤中生长良好,根茎繁殖力强,再生性好,较耐践踏。在西北地区3~4月返青,11月上旬枯黄。生长3~4年后会逐渐衰退,出现成片的枯黄甚至秃斑,应注意补播更新。
英文名Annual%Bluegrass,又名小鸡草。为北温带广泛分布的一种草,多见于草地、路边和阴湿处。该草常被当作草坪杂草,很少与其他草种混播。在温暖潮湿地区,当作冬季一年生草坪草,在寒冷潮湿地区则当作夏季一年生草坪草。
1.植物学特征一年生早熟禾茎丛生,高8~30cm,直立或基部稍倾斜,细弱。叶鞘质地柔嫩;叶片柔软,先端呈小船形;叶舌膜质,钝圆,叶片比草地早熟禾更短、宽、软。圆锥花序开展,卵圆形,每节有1~2分枝;小穗绿色,含3~5小花;颖片先端钝;外稃卵圆形,背和边缘具柔毛,是与草地早熟禾的区别。4、5月份抽穗开花,花期比早熟禾的其他品种提早1个月,5~6月种子成熟后即脱落,母株死亡。