书城自然科学探究式科普丛书-生物的环境:生态学
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第6章 自然界的小团体——生物群落(1)

第一节生物群落的概念及其种类

群落是生活在一定地区或环境里的任何种群的集合体,是生态系统中有生命的部分。它包含三个方面的概念:一个地区里几个物种的协同存在;在空间和时间上相同物种类群的重复存在;动态平衡和自我调节的作用。

地球上的生物群落,首先分为陆地群落和水生群落两大类。它们之间尽管基本规律很相似,但存在本质的差别,这些差别基本上是由环境的不同引起的。水生群落的结构比陆地的简单。在水中,水底的土质不同于陆地,植物和底栖动物与水体土质的联系主要带有机械性质。水生群落生物所经受的环境因素与陆生生物所经受的环境因素存在很大的区别。在研究陆地群落时,首先必须研究环境的降水量和温度,而在研究水生群落时,光照、溶解氧量和悬浮营养物质更为重要。

周围环境的差别也决定了组成陆地和水生生物群落的生物种类有很大的差别。在水生生物群落中占优势的是低等植物,尤其是藻类起的作用最大;而在陆地生物群落中是高等有花植物占优势。水生生物群落的动物栖居者种类极为广泛,但高等节肢动物和高等脊椎动物仅具有次要的意义。

在陆地生物群落中则恰好相反,昆虫(高等节肢动物),特别是鸟类和哺乳动物起主要作用。

在典型的水生生物群落和陆地生物群落之间存在着一系列的过渡形式,如沼泽的生物群落、河漫滩阶地的水淹地段和遭受涨潮退潮影响的海岸部分的生物群落等。

动植物的分布受许多因素的制约,但从全球或整个大陆来看,各种因素中最重要的是全球气候。受气候制约的全球生物群落的最大和最易识别的划分是生物群域。生物群域按照占优势的顶级植被划分。分布于不同大陆的同类生物群域,其环境条件(气候和土壤)基本相似,因而有着相同的外貌。年平均温度和降水量被认为是决定外貌的主要因素。在这两个因素的基础上表示出主要外貌类型之间的大致边界。

世界主要生物群域有:①陆地生物群域:热带雨林、热带季风林和季风林、亚热带常绿林、温带落叶阔叶林、泰加林或北方针叶林、多刺林、亚热带灌丛、热带稀树草原、温带草原、冻原、荒漠、极地-高山荒漠。②水-陆过渡性生物群域:内陆沼泽(包括酸沼和普通沼泽)、沿海沼泽(盐沼,包括热带、亚热带的红树林)。③水生生物群域:静止淡水(湖泊、池塘)、流动淡水(河流)、河口湾、沿岸海、大洋或深海。

第二节群落结构和物种的多样性

1.种群分布规律——群落结构

群落结构包括空间结构、时间组配和种类结构。

(1)空间结构

不同生活型的植物(乔木、灌木、草本)生活在一起,它们的营养器官配置在不同高度(或水中不同深度),因而形成分层现象。分层使单位面积上可容纳的生物数目加大,因此,它们能更完全、更多方面地利用环境条件,大大减弱它们之间竞争的强度,而且多层群落比单层群落有较大的生产力。

分层现象在温带森林中表现最为明显,例如温带落叶阔叶林可清晰地分为乔木、灌木、草本和苔藓地衣(地被)四层。热带森林的层次结构最为复杂,有的层次非常发育,特别是乔木层,各种高度的巨树、一般树和小树密集在一起,但灌木层和草本层则常常不是很发育。草本群落一样地分层,尽管层次较少(通常只分为草本层和地被层)。

群落不仅地上分层,地下根系的分布也存在分层现象。群落地下分层和地上分层一般是相应的,乔木根系伸入土壤的最深层,灌木根系分布较浅,草本植物根系则多集中在土壤的表层,藓类的假根则直接分布在地表。

每一层植物和被它们所制约的小气候,为生活在其中的特有动物创造一定的环境,因此动物在种类上也表现出分层现象。不同的种类出现在不同层次,甚至同一种的雌雄个体,也分布在不同的层次。如在森林中可以区分出3组鸟种:在树冠中采食的,接近地面的,以及生活在其间的灌木和矮树簇叶中的。

林地也由于枯枝落叶层的积累和植物对土壤的改造作用,创造了特殊的动物栖居环境。

较高的层(草群,夏木)被吃植物的昆虫、鸟类、哺乳动物和其他动物所占据。在枯枝落叶层中,在腐烂分解的植物残体、藓类、地衣和真菌中,生活着昆虫、蜱、蜘蛛和大量的微生物。

在土壤上层,挤满了植物的根,这儿居住着细菌、真菌、昆虫、蜱、蠕虫。有时在土壤的某一深度还有穴居的动物。

当然,也存在一些层外生物,它们不固定于某一层,例如藤本植物、附生植物,以及从一个层到另一个层自由活动的动物。它们使划分层次困难化,而这种情况在结构极其复杂的热带雨林中是很常见的。

生物群落不仅有垂直方向的结构分化,而且还有水平方向的结构分化。群落在水平方向的不均匀性表现为斑块的出现。在不同的斑块上,植物种类、数量比例、郁闭度、生产力以及其他性质都有不同。例如,在一个草原地段,密丛草针茅是最占优势的种类,但它并不构成连续的植被,而是彼此相隔一定的距离(30~40厘米)分布的。各个针茅草丛之间的空间,则由各种不同的较小的禾本科植物和双子叶杂类草占据着,并混有鳞茎植物,其中的某些植物也出现在针茅草丛的内部。因此,伴生少数其他植物的针茅草丛,同针茅草丛之间生长有其他草类的空隙,它们在外貌、种间数量关系和质量关系上都有很明显的不同。但它们的差别与整个植物群落(针茅草原)比较起来,是次一级的差别,而且是不很明显的,也不稳定。

在森林中较阴暗的地方和较明亮的地方,也可以观察到植物种类的组成和数量比例方面以及其他方面的类似差异。群落内水平方向上的这种不一致性,叫做群落的镶嵌性。这种不一致性在某些情况下是由群落内环境的差异引起的,如影响植物物种分布的光强度不同或地表有小起伏;在某些情况下是由于共同亲本的地下茎散布形成的植物集群所引起的;另外,它们也可能由种之间的相互作用引起。

例如,在寄主种的根出现的地方形成斑块状的寄生植物。动物的活动有时也是引起不均的原因。植物体通常不是随机地散布于群落的水平空间,它们表现出成丛或成簇分布。许多动物种群不论在陆地群落或水生群落,也具有成簇分布的性质。相比之下,有规则的分布是比较不常见的。某些荒漠中灌木的分布、鸣禽和少数其他动物的均匀分布,是这种有规则分布的典型代表。

(2)时间组配

组成群落的生物种在时间上也常表现出“分化”,即在时间上相互“补充”,如在温带具有不同温度和水分需要的种组合在一起:一部分生长于较冷季节(春秋),一部分出现在炎热季节(夏)。例如,在落叶阔叶林中,一些草本植物在春季树木出叶之前就开花,另一些则在晚春、夏季或秋季开花。随着不同植物出叶和开花期的交替,相联系的昆虫种也依次更替:一些在早春出现,另一些在夏季出现。

鸟类对季节的不同反应,表现为候鸟的季节性迁徙。生物也表现出与每日时间相关的行为节律:一些动物在白天活动;另一些在黄昏时活动;还有一些在夜间活动,白天则隐藏在某种隐蔽所中。大多数植物种的花在白天开放,与传粉昆虫的活动相符合;少数植物在夜间开花,由夜间动物授粉。许多浮游动物在夜间移向水面,而在白天则沉至深处远离强光,但是不同的种群具有不同的垂直移动模式和范围、潮汐的复杂节律控制着许多海岸生物的活动。另外,土壤栖居者也有昼夜垂直移动的种类。

(3)种类结构

每一个具体的生物群落都会以一定的种类组成为自身独有的特征,但是不同生物群落种类的数目差别很大。例如,在热带森林的生物群落中,植物种以万计,无脊椎动物种以10万计,脊椎动物种以千计,而各个种群间存在非常复杂的联系。

冻原和荒漠群落的种数要少得多。根据前苏联学者季霍米罗夫的资料,在西伯利亚北部的泰梅尔半岛的冻原生物群落中共有139种高等植物,670种低等植物,大约1000种动物和2500种微生物。

与此相应,这些生物群落的生物量和生产力,也比热带森林小得多。

生物群落中,生物的复杂程度用物种多样性这一概念表示。多样性与出现在某一地区的生物种的数量有关,也与个体在种之间分布的均匀性有关。例如,两个群落都含有5个种和100个个体,在一个群落中这100个个体平均地分配在全部5个种之中。即每1个种有20个个体,而在另一个群落中80个个体属于1个种,其余20个个体则分配给另外的4个种,在这种情况下,前一群落比后一群落的多样性大。

在温带和极地地区,只有少数物种很常见,而其余大多数物种的个体很稀少,它们的种类多样性就很低;在热带,个体比较均匀地分布在所有种之间,相邻两棵树很少是属于同种的(热带雨林),种类多样性就相对较高。群落的种类多样性决定于进化时间、环境的稳定性以及生态条件的有利性。热带最古老,环境也最稳定,高温多雨气候对生物的生长最为有利,以生物群落的种类多样性最大。在严酷的冻原环境中,情况则相反,所以种类多样性低。

每种植物在群落中所起的作用都是不一样的。常常一些种以大量的个体,即大的种群出现;而另一些种以少量的个体,即小的种群出现。个体多而且体积较大(生物量大)的植物种决定群落的外貌。例如,绝大多数森林和草原生物群落的一般外貌决定于一个或若干个植物种,如中国山东半岛的大多数栎林决定于麻栎,燕山南麓的松林决定于油松,内蒙古高原中东部的针茅草原决定于大针茅或克氏针茅等。在由数十种甚至百余种植物组成的森林中,常常只有一种或两种乔木提供90%的木材。

群落中的这些个体数量和生物量很大的种叫做优势种,它们在生物群落中占据优势地位。优势种常常不止一个,其中最有优势者叫建群种。通常,陆地生物群落根据建群植物种命名。例如,落叶阔叶林、针茅草原、泥炭藓沼泽等。建群种是群落的创建者,是为群落中其他种的生活创造条件的种。例如,云杉在我国西南一带形成稠密的暗针叶林,在它的林冠下,只有适应于强烈遮阳条件、高的空气湿度和酸性灰化土条件的植物能够生活;相应于这些因素,在云杉林中还形成特有的动物栖居者。因此在该情况下云杉起着强有力的建群种的作用。