书城自然科学探究式科普丛书-生物的环境:生态学
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第5章 和谐相处——种群生态学

第一节种群的含义及其基本体征

生态学上把在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体称为种群,如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。种群是生态学所研究的最小的生态单位。

种群生态学是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。

生物个体有形态、性别、活动、生长、成熟、繁殖、衰老和生死等特征。种群有性别比率、年龄结构、出生率、死亡率、迁移率、种内结构、生态领域、增长速率和增长形式等特征。总结起来,种群具有以下四个特征:

①数量特征

数量上的特征是种群的基本特征。种群是由多个个体所组成的,其数量大小受四个种群参数(出生率、死亡率、迁入率和迁出率)的影响,这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响,从而形成种群动态。生命表是描述种群数量变化,特别是种群死亡过程的最常用工具。

②空间特征

种群均占据一定的空间,其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布,此外,在地理范围内分布还形成地理分布。

③遗传特征

既然种群是同种的个体集合,那么,种群具有一定的遗传基因,是一个基因库,但不同的地理种群存在着基因差异。不同种群的基因库不同,种群的基因频率世代传递,在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。

④系统特征

种群是一个自已组织、自已调节的系统。它以一个特定的生物种群为中心,也同时作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统,因此,应从系统的角度,通过研究种群内在的因子,以及生物体内各种环境因子与种群数量变化的相互关系,揭示种群数量变化的机制与规律。

第二节种群关系

种群关系分为种内关系和种间关系。同种之间的关系为种内关系;种与种之间的关系为种间关系。

1.内部矛盾——种内关系

(1)集群

集群现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体,或多或少都会在一定的时期内生活在一起,从而保证种群的生存和正常繁殖,因此集群是一种重要的适应性特征。不过,群居动物中也有“独行侠”。例如:尽管大部分狮子以家族方式进行集群生活,但是另一些个体则是孤独生活着。

根据集群后群体持续时间的长短,可以把集群分为临时性和永久性两种类型。永久性集群存在于社会动物当中,所谓社会动物是指具有分工协作等社会性特征的集群动物,主要包括一些昆虫(如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等)和高等动物(如包括人类在内的灵长类等)。

社会昆虫由于分工专化的结果,同一物种群体的不同个体具有不同外表。例如,在蚂蚁社会当中,有大量的工蚁和兵蚁以及一只蚁后,工蚁专门负责采集食物、养育后代和修建巢穴;兵蚁专门负责保卫工作,具有强大的口器;蚁后则成为专门产卵的生殖机器,具有膨大的生殖腺和特异的性行为,采食和保卫等机能则完全退化。大多数的集群属于临时性集群,临时性集群现象在自然界中较为普遍,如迁徙性集群、繁殖集群等季节性集群以及取食、栖息等临时性集群。

生物产生集群的原因复杂多样,大概包括5个方面:①对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要。如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群;一只死鹿,作为食物和隐蔽地,招揽来许多食腐动物而形成群体。②对昼夜天气或季节气候的共同反应。

如过夜、迁徙、冬眠等群体。③繁殖的结果。由于亲代对某环境有共同的反应,将后代(卵或仔)产于同一环境,后代由此一起形成群体。如鳗鲡,产卵于同一海区,幼仔一起聚居为洄游性集群,从海区游回江河。家族式的集群也是由类似原因所引起的,但是家族当中的个体之间具有一定的亲缘关系。④被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方,形成群体。⑤个体之间社会吸引力相互吸引的结果。集群生活的动物,尤其是永久性集群动物,通常具有一种强烈的集群欲望,这种欲望正是由于个体之间的相互吸引所引起的。当一只离群的鸽子,遇到一群素不相识的鸽子时,毫无疑问,这只离群的鸽子将很快地加入到素不相识的鸽子群当中。有时候,由于强烈的聚群欲望,离群的个体在没有其他同种生物可以聚群时,有些动物甚至加入到其他物种的群体,以满足其聚群欲望,如离群的海鸥加入到海燕群。

动物群体的形成可能完全由环境因素所决定,也可能是由社会吸引力所引起。

根据这两种不同的形成原因,动物群体可分为两大类,前者称为集会,后者称为社会。

动物界许多动物种类都是群体生活的,说明群体生活具有许多方面的生物学意义,群体优点的适应价值促进了动物社会结构的进化,目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群,都能够产生有利的作用。同一种动物在一起生活所产生的有利作用,成为集群效应。那集群又具有什么样的意义呢?它的生态学意义主要有以下几个方面:集群有利于提高捕食效率;集群可以共同防御敌害;集群有利于改变小生活环境;集群有利于某些动物种类提高学习效率;集群能够促进自身的繁殖。

(2)领域性

动物个体、配偶或家族,通常都只是在一定范围的区域内活动。

如果这个区域受保护,不允许其他动物,通常是同种动物的进入,那么这个区域或空间就称为领域,而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性;反之,若活动区域不受保护,则称为家域。领域行为是种群内竞争资源的方式之一,占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。

一些领域是暂时的,例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立保护领域。一些领域则是永久的,如生活在森林中的每一对灰林鸫,在繁殖期间都会占有一块林地,此后终生占有,不允许其他个体进入。动物建立领域往往只是排斥其他相同物种个体的进入,同种动物的资源需求相同,排斥其他相同物种个体的进入能够减少竞争,领域占有者因而占有更多的资源。但是,当不同物种之间的资源利用方式非常相似,领域行为也发生在不同物种之间,这种领域行为,称为种间领域行为。例如,分布在美洲的黄头乌鸫和红翅乌鸫,两种鸟类利用相似的食物并且筑巢在相似的地方,因此它们的领域是相互排斥的。

(3)社会等级

社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为。例如,家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象,经过啄击形成等级,稳定下来后,低级的一般表示妥协和顺从,但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快,产蛋也多,其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量,这是社会等级制度在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权,这样就保证了种内强者首先获得交配和生育后代的机会,所以从物种种群整体而言,有利于种族的保存和延续。

(4)通讯

社会组织的形成,还需要个体之间的相互传递信息为基础。信息传递,或称通讯是某一个体发送信号,另一个体接收信号,并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接收的感官,可以把通讯分为视觉的、化学的和听觉的等。信息传递的目的很广,如个体的识别,包括识别同种个体、同社群个体、同家族个体等。亲代和幼仔之间的通讯,两性之间求偶,个体间表示威吓、顺从和妥协,相互警告,标记领域等。从进化观点而言,所选择的应是传递方便、节省能量消耗、误差小、信号发送者风险小以及生存必需的信号。

2.生物的外交——种间关系

两种群间相互关系的基本类型

种间关系是指不同物种,种群之间的相互作用所形成的关系。

两个种群的相互关系可以是间接的,也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的,也可能是有利的。

上述的相互作用类型可以简单地分为三大类:①中性作用,即种群之间没有相互作用。事实上,生物与生物之间是普遍联系的,没有相互作用只是相对来说。②正相互作用,按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。③负相互作用,包括竞争、捕食、寄生和偏害等。

(1)正相互作用

①偏利作用

种群间仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上,使自己更易获得阳光,根从潮湿的空气中吸收营养;藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上;鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等,都是被认为对一方有利,另一方无害的偏利共生。

②互利共生

对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物体是互利共生的。例如,森林草地和优势植物的根多与真菌共生形成菌根,多数有花植物依赖昆虫传粉,大部分动物的消化道也包含着微生物群落。

两种生物的互利共生,有的是兼性的,即一种从另一种获得好处,但并未达到离开对方不能生存的地步;另一些是专性的,专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。

③原始协作

原始协作可以认为是共生的另一种类型,其主要特征为两种群相互作用,双方获利,但协作是松散的。分离后,双方仍能独立生存。

如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用,而腔肠动物又利用蟹作运输工具,从而在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫,而当食肉动物来临之际,又能为其报警,这对共同防御天敌十分有利。

(2)负相互作用

①捕食

广义的捕食者包括四种类型:一是传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者),以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量;二是拟寄生者,主要是膜翅目和双翅目的昆虫。它们在成虫阶段自由生活,但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围,然后幼虫在寄主体内或体表生长发育(寄主通常也是幼体),最初的寄生并没对寄主产生伤害,但随着个体的发育,最终将把寄主消耗至尽,并使之死亡;三是寄生者。寄生者通常生活在寄主体内,它们从寄主那里获得物质,从而对寄主的适合度产生影响,但一般情况下,寄生者并不会导致寄主的死亡;四是食草动物。这些动物取食植物,有些作用形式如同真正的捕食,因为它们完全将植物取食完,如食种子的动物。另外一些更像寄生者。比如,蚜虫生活在植物上,获得生长所需的物质,并使植物的适合度降低,大部分食草动物不属于上述任何一类,它们只是消耗植物的一部分。

②寄生

寄生性天敌的寄主选择行为是一个等级的系列过程,除与寄主有关外,还与寄主的栖身环境(植物等)有关。一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适宜性。在这整体的寄主选择行为过程中,寄生性天敌通过探测与寄主直接和间接相关的各种信息,识别寄主与非寄主,并判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性,最终对最适宜的寄主栖境和寄主作出选择。寄生性天敌在寄主选择行为过程中所利用的信息,主要包括化学与物理信息。

这些信息大多与寄主植物和寄主本身有关。一般地,与寄主植物相关或与寄主间接相关的信息,由于其可探测性高而可靠性又相对较低,因此主要在寄主栖境定位中起作用;而与寄主直接相关的信息,尽管可靠性很高,但往往由于生物自身的进化而导致可探测性较低,因此主要在寄主定位及以后的各步骤中起作用。

(3)偏害作用

这种现象在自然界很常见,它的主要特征是当两个物种在一起时,一个物种的存在,可以对另一个物种起抑制作用,而对自身却无影响。异种抑制作用和抗生素作用都属此类。异种抑制一般指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象,如胡桃树分泌一种叫做胡桃醌的物质,它能抑制其他植物的生长。因此,在胡桃树下的土表层中是没有其他植物的。抗生作用是一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程,如青霉素就是由青霉菌所产生的一种细菌抑制剂,也常称为抗生素。