书城农业林业臭椿生理生态学特性及在混交造林中的应用
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第29章 小结与讨论

(一)光肩星天牛寄主选择与树种间的关系

林分中光肩星天牛成虫的寄主选择受到多种因素的影响,其中树种是最主要的影响因子。天牛成虫有味觉感受器、触觉感受器(主要是触角)和嗅觉感受器,但天牛的味觉感受较为迟钝。因此,在寄主选择与定位过程中嗅觉、触觉感受系统起主要作用。试验中观察到,释放成虫后的前2h左右,为光肩星天牛成虫寄主选择的关键时期,成虫利用其飞翔能力和嗅觉、触觉感受系统,不断变换其着落目标,在找到合适的寄主后,开始取食、刻槽等。而寻找合适的补充营养源和产卵场所是天牛成虫扩散的重要原因,同一种天牛,食物源和产卵生境条件不同,扩散情况也会有较大区别,天牛成虫与食物源、产卵基质间的联系普遍而紧密。昆虫通过感受器来感受外界环境,从而判断或决定行为。研究表明,天牛的主要行为活动是在味觉、嗅觉、触觉等的共同参与下通过逐步的感觉阶段完成的,这一过程中其嗅觉和触角具有重要作用。

在树种抗天牛评价与天牛寄主选择试验中已经表明,根据光肩星天牛在树木上的取食、产卵、刻槽、幼虫生长发育等情况,把树种划分为免疫树种(从不受到光肩星天牛的危害)、抗虫树种(也有细化为高抗树种、低抗树种)、感虫(诱饵)树种(天牛最喜欢取食的树种)。控制光肩星天牛成灾的有效途径是以营林为基础,改变林分树种单一、结构简单的格局,根据天牛对寄主选择的规律与喜好,多树种合理配置与混交。杨属中的青杨派树种多为光肩星天牛喜食的树种,而白杨派树种则为抗虫树种,宁夏二代林网建设中加大了新疆杨的配置数量与比例。调查表明,由于天牛的适应能力极强,在感虫树种数量急剧减少的情况下,为了繁殖、生长的生理需要,天牛也危害抗虫树种。杨属树种中还未发现天牛的免疫树种,即使是抗性高的杨树,与众多针、阔叶树种相比较,也还是易感树种。可见,在营建持续无天牛虫灾防护林还必须注意选用杨树外更多的针、阔叶抗天牛树种。目前,在宁夏地区新疆杨已经成为光肩星天牛危害的又一树种,而臭椿却始终未见被危害。

(二)臭椿模拟混交林对天牛寄主选择行为的影响

采用臭椿、新疆杨模拟混交林进行光肩星天牛成虫放飞试验,结果表明:模拟混交林的结构与类型对成虫的寄主选择有显著影响。在5种不同混交类型的模拟林分中,天牛成虫在林内植株上的着落总虫次随新疆杨株数的减少而下降,在新疆杨植株上着落虫次也减少,即随臭椿植株数量增加,天牛成虫在整个林分中的着落虫次减少;但当在某种混交比例下,即臭椿、新疆杨植株数量在林分中所占比例在一定范围时,天牛着落的总虫次及在新疆杨和臭椿上着落虫次比均趋于稳定,天牛成虫选择寄主的过程相对稳定,总飞行次数相对减少,一旦找到合适的寄主,便很快稳定下来进行取食等活动。模拟混交林分中天牛成虫的交尾行为在新疆杨植株上进行,臭椿植株数量多时,交尾次数减少。野外调查也显示,混交林中臭椿植株数量过多,会加重天牛对新疆杨的危害。从模拟混交林试验结果来看,新疆杨与臭椿行状混交的3:2和2:3两种混交比例的类型较好。天牛成虫的寄主选择受到多种因素的影响,比如树种的形态特征、树皮厚度、枝干含水量、微环境中的信息化合物等。臭椿含有一些挥发性物质,通过提取物喷施木段试验表明,这些物质对光肩星天牛成虫的取食、交尾、产卵具有显著的抑制作用,对天牛有很强的驱避作用。模拟混交林中,天牛成虫寄主选择行为受到影响,主要是由于臭椿活体植株释放挥发性生物活性物质,对天牛成虫有一定的驱避作用。

(三)臭椿混交防护林带类型与天牛虫害的关系

不同混交类型的林分由于其结构、树种等的不同,生长状况、天牛危害情况也不尽相同;同时林分的稳定性还受到环境因素(气候、土壤等)和管理水平的影响。农田防护林由于其特殊的配置位置与方式,结构相对较简单,抵御有害生物干扰的能力较差,特别是对容易爆发的病虫害抵御能力差。因此,营造林带时就要考虑这一事实,避免造成毁灭性的灾害。目前提出的防护林发展方向是多林种、多树种、多结构、多功能、多效益的生态经济型防护林体系,采用多树种合理配置,营建抵御灾害能力强、稳定性高的人工防护林体系。对混交树种的选择有两种新途径:生态选择途径和生物化学选择途径径,前者是运用植物群落学的原理,从群落学特征、种群动态、生态位以及种间竞争等生态角度分析天然混交林中混交树种的关系,并用以指导混交林树种的选择。后者是从植物的化感作用角度研究混交树种间化感物质关系,并从生物化学角度选择混交树种。这两种方法都具有重要的理论指导意义,而且树种化感物质的化感效应也包括对有害生物(如对害虫)的影响。骆有庆等依据生态系统稳定性原理、风险分散理论和抗性相对论,提出了基本配置模式:高抗天牛的杨树品种、免疫树种、诱饵树的比例为(50%~45%):(50%~45%):(0~10%)(一般是5%~10%),为营林实践提供了指导。

臭椿这一免疫树种在天牛危害发生地区已经被广泛应用。在宁夏引黄灌区抽查51块样地,对臭椿、新疆杨混交防护林带调查表明,不同区域及不同混交类型的臭椿农防林带其生长、天牛危害情况不仅相同。银北地区臭椿混交农防林带长势较差,虫害较严重;吴忠市利通区的农防林带生长势好,天牛危害较轻,其他两地区的居中,天牛危害情况与树木的生长状况、防治水平密切相关。

调查结果还表明,不同混交比例类型的臭椿、新疆杨防护林带,其天牛危害的情况明显不同,而且也呈现出一定的规律。新疆杨与臭椿混交比例为2:1、1:1、2:3、3:5的混交林带中天牛虫害轻,其单株虫口密度、刻槽数、羽化孔数均低于平均水平。进一步分析认为,混交林带中新疆杨与臭椿植株数量比和光肩星天牛的虫害程度密切相关,新疆杨、臭椿抗虫混交林带中这种适宜的混交比例在1:0.7~1:1.5之间。

因此,结合室内林分模拟试验结果认为,宁夏引黄灌区新疆杨与臭椿混交防护林带的适宜结构类型是:行状或带状混交,混交比例为2:3或1:1或3:2;宁夏地区防护林带的光肩星天牛虫害预警阈值的单株虫口密度为4头。需要注意的是,任何一种林分的抗性都具有相对性,特别是针对侵袭能力强、繁殖率高的天牛来讲,更应采取相应的防御措施,通过自然力(营林等生物措施)与人工力(人为防除措施)结合,达到“有虫不成灾”的目的,从而提高防护林带的稳定性,维持其持续抗虫性和无虫灾状态,充分发挥防护林带的生态效益。

(四)臭椿、新疆杨混交类型的生长与天牛虫害

宁夏灌区的第一代农田防护林主要以易感天牛的合作杨、箭杆杨和柳等树种为主,因此天牛虫灾爆发时全部被毁灭。纯林大片栽植易导致病虫害的传播,但不同混交树种和混交比例对天牛虫害的影响具有不同效果。新疆杨作为宁夏二代林网建设的主要目的树种,本身具有一定抗虫性。不合理的混交甚至会加重新疆杨的虫害。骆有庆等提出多种树种合理配置抗御杨树天牛的理论,即在二代林网中非寄主树种和目标树种(新疆杨)混交的基础上配置一定比例的诱饵树(复叶槭、合作杨),可减少对目标树种的危害。本试验以新疆杨为目的树种,以臭椿为非寄主树种混交。结果表明,臭椿对混交栽植的新疆杨植株上天牛的趋避作用在一定比例范围时不显著;在新疆杨:臭椿:白蜡为1:1:1的混交比例类型,新疆杨虫害最重。通过试验初步选择出抗虫性最佳比例类型为新疆杨:臭椿2:3或2:1,行状栽植,这与前期对新疆杨、臭椿混交林对光星天牛选择寄主行为的研究结果基本一致。

马晖、于卫平等(2004)对黄河护岸林抗天牛造林试验也表明新疆杨、臭椿株间混交,影响臭椿树高生长,以团状或行间混交为宜。研究表明,新疆杨与抗虫树种混交,其抗虫性降低;而与高感树种混交则抗虫性增强;配置一定比例高感树种(诱饵树)则降低新疆杨的感虫率,林分系统更加稳定。而如何根据树种生态特性配置诱饵树、诱杀树、目标树还需进一步探索研究。通过对不同比例类型混交林新疆杨和臭椿的树高、胸径和材积生长和虫害率的分析表明,不同比例类型混交林对新疆杨、臭椿的生长具有一定的影响;与纯林相比较,新疆杨与臭椿混交,两个树种的生长量减少,单株材积降低;臭椿植株的比例越小,对生长量的影响程度越低。其中1:1行状混交,两个树种相互抑制生长的现象越明显。生产中如果以新疆杨为目的树种,则要保证较高生长量和低虫害率。两者混交林内,新疆杨树高较高的比例类型有3:2和4:1;胸径生长大的有3:2、3:1和2:1;平均单株材积最大的为纯林,最低的为1:1配置;虫害率最低的为2:3和2:1.混交林种间关系发生与变化受树种、苗木规格、造林方法与时间、生长时期、生长环境等多因素影响,本试验结果是在混交林栽植三年后调查、分析获得,还需进行长期的观测与验证。