书城农业林业臭椿生理生态学特性及在混交造林中的应用
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第28章 结果与分析

(一)模拟混交林中光肩星天牛成虫的寄主选择行为

将试验中观测到的各调查时段光肩星天牛成虫在不同模拟混交林分中各个植株上着落的虫次数统计结果。表中植株标号后带有星号者表示该植株为臭椿,光肩星天牛成虫在模拟混交林中对寄主的选择因混交类型的不同而表现出不同的特点。也就是说,不同比例臭椿、新疆杨混交林中天牛成虫的行为活动不同,这为营林生产中确定合理的混交林结构与类型提供理论。

1.天牛成虫在新疆杨和臭椿植株上着落虫次比较

在5种不同混交类型模拟林分中,天牛成虫在新疆杨和臭椿植株上的着落总虫次随混交比例中新疆杨株数所占比例的减少而减少,即随臭椿植株数量增加,使天牛成虫在整个林分中的着落虫次下降;如混交比例为9:1时,着落总虫次为185虫次;混交比例为2:3时,为110虫次,下降幅度为40.5%;试验的20头成虫在寄主选择过程中的飞行、变换寄主的次数减小。这可能与臭椿对天牛驱避作用有关。

在模拟混交林中,随着新疆杨植株数量的减少和臭椿植株数量的增加,天牛成虫在新疆杨植株上着落虫次也减少,而在臭椿植株上着落次数增加;5种混交比例的模拟林分中,天牛成虫着落在新疆杨与臭椿上的虫次比分别为15.8:1、2.5:1、1.9:1、1.9:1和5.7:1;尽管天牛会在臭椿植株上停留,但没有发现有取食的现象,取食、交尾活动,只是作为寄主选择过程中的中转,取食、交尾活动基本在新疆杨植株上进行。

天牛成虫着落在新疆杨植株的总虫次数明显大于臭椿的,这说明在这样的林分中,天牛以新疆杨植株为行为寄主。按照生态学原理和抗性分散理论,免疫树种臭椿植株数量过多会加重天牛成虫对新疆杨的危害,因此在营林中应配置适当数量的诱饵树种(如复叶槭、合作杨、糖槭等)。

当混交比例为3:2、2:3时,天牛成虫着落总虫次分别为111和110虫次,新疆杨与臭椿的着虫次比均为1.9:1.所以,可以认为在某种混交比例下,即臭椿植株数量在林分中所占比例在一定范围时,天牛着落在新疆杨和臭椿的总虫次和虫次比均趋于稳定。模拟林分中新疆杨植株数量与天牛成虫着落总虫次的关系。

2.释放天牛成虫1h内的寄主选择趋向

5种不同混交类型的模拟林分中,释放光肩星天牛成虫20头,在前1h内成虫起飞总虫次有一定的变动差异,但规律性不明显。如混交类型A为14虫次,混交类型B为20虫次,混交类型C为20虫次;起飞虫次最多(20虫次)的为B、C(混交比例分别为4:1和3:1)两种混交类型,D类型起飞虫次最少(11虫次)。但从1h内天牛起飞后着落在新疆杨与臭椿植株上的虫次比可以看出,着落在新疆杨植株上的虫次明显大于臭椿的。其中混交比例为9:1与3:1时,着落在新疆杨与臭椿的虫次比最大,分别为14:0与9:1;混交比例为3:2与2:3时,着落在两树种植株上的虫次比最小,约为2:1.因此,可以看出,混交类型E、D林分中天牛成虫在前1h内的总起飞次数较小,在新疆杨、臭椿植株上的着虫次数及其比值也较低,是较为理想的混交林分模式。

3.模拟林分中天牛选择寄主植株的分布

对5种不同混交类型林分在观测时段内的天牛着落植株的虫次进行分析,以天牛在新疆杨和臭椿植株着落5、10、15虫次为基准,统计这些植株在模拟林分中的分布规律。

5种不同混交类型的模拟林分中,随着混交比例中臭椿植株数量的增加,天牛成虫着落5次以上的植株数量逐渐减少,如当混交比例为9:1时,着落5次以上的植株数为13株,是混交比例为3:2的1.9倍,这可能与臭椿活体植株在林分中的驱避作用有关。通过比较可知,混交比例为3:2与2:3时天牛着落5次以上的植株数低于着落植株数的平均值;这说明在这两种模拟林分中,天牛成虫选择寄主的过程相对稳定,总飞行次数相对减少,天牛一旦找到合适的寄主,便很快稳定下来进行取食等活动。天牛成虫着落5次以上的植株在模拟林分中的分布没有明显规律,但新疆杨植株被选择着落的株数量大于臭椿。

4.天牛成虫着落植株的虫次变动幅度

观测数据表明,在5种不同混交类型林分中,天牛成虫在新疆杨着落在10次以上的植株数分别为10株、4株、3株、6株、2株,单株着落虫次变动幅度(同一植株上午着落虫次与下午着落虫次之差)超过5次的植株数分别为4、4、2、1、2株。其中混交比例为3:2、2:3时,无论是平均变动幅度还是植株数量都是最小的,是一种比较理想的抗虫模拟混交林类型。

5.天牛成虫在模拟混交林中的交尾行为

光肩星天牛成虫在林分中的植株上着落是寄主选择的早期行为表现,是天牛成虫行为活动的初级阶段,更重要的是研究天牛成虫的刻槽取食与产卵。试验中观察到,天牛成虫一旦找到合适的寄主植株,便开始刻槽取食、产卵活动,这整个过程基本在24h内完成。试验中发现,模拟林分中天牛成虫的交尾行为主要在新疆杨植株上进行,这主要是因为着落在臭椿植株上的成虫数量少、停留时间相对较短。

在观测时间内,不同混交类型的模拟林分中,天牛成虫的交尾频次略有差异。但臭椿植株数量多时,其交尾次数少,这是因为在这样的混交模拟林分中,天牛成虫选择植株的着落的总虫次减少,在新疆杨植株上着落的虫次数也减少,减少了交尾机会。这对混交林营林实践很有意义,可能这样的配置会降低天牛繁殖系数,还需要进一步研究。试验中观察到,虽然天牛也着落到臭椿植株,但停留时间相对较短,未发现有取食刻槽现象;在新疆杨植株上天牛停留时间长,频繁更换取食位置,嫩枝上有取食刻槽痕迹,叶片有被取食的孔窗;天牛成虫在模拟林分中的交尾时间一般多集中在15:30~23:30,这可能与室内特殊环境有一定的关系。

6.光肩星天牛的寄主选择过程

在5种不同模拟混交类型的林分中,各释放20头天牛成虫,在1h内成虫起飞相对数量分别是70%、100%、85%、100%、55%。说明随着臭椿植株在林分中数量的增加,天牛成虫在1h内起飞的头数相对越小,这也可能与臭椿活体的驱避作用增强有关。同时观察到,起初先着落于臭椿的天牛成虫,在2h内有60%重新起飞再次选择寄主;10h内95%的臭椿植株上无天牛成虫着落,更没有发现在臭椿植株上取食刻槽。综合分析认为,天牛成虫在模拟林分中的寄主选择过程分为2步:释放天牛成虫后的初次起飞选择带有很大的随机性,只要遇到着落物,它先着落;停留一段时间(0.5~2h)判断是否为合适的寄主植株,否则重新起飞再次选择寄主。一旦遇到适宜的寄主后,开始取食、交尾活动,停留时间很长;但在受到外界刺激后,马上会进入下一次寄主选择过程。因此,单纯依靠第一次起飞后所选择的寄主植株来研究天牛成虫对不同树种的冠型、树高、枝杈分布等的反应是不够全面的,还应有一个较长的观测时段,来观察天牛成虫重新起飞再次选择寄主植株的行为特征。

(二)臭椿混交防护林带的生长与天牛危害分析

1.野外调查样地基本概况

选择宁夏引黄灌区的臭椿、新疆杨混交防护林带进行树木生长与光肩星天牛危害调查(2002年),当时,宁夏引黄灌区农田防护林光肩星天牛的危害还是比较严重。在所调查的51个样地中,有49个样地的天牛虫害株率在90%以上,占调查总样地数量的96.1%。其中毛白杨与臭椿混交的林带没有受到光肩星天牛的危害,说明这两个树种的抗虫性均很强。臭椿、新疆杨不同混交类型的防护林带其天牛危害程度也略有不同,但因为不同地区(以县市为单元)对混交防护林带的管理水平不一致,有必要进行分别讨论与分析。以下按照管理水平情况,分为银北地区、灵武地区、吴忠利通区、青铜峡地区进行分述。调查也表明,宁夏平原地区的农田防护林还是以新疆杨、臭椿为主要造林树种,因此非常有必要对其合理的配置与混交类型进行较为系统的研究。

2.银北地区臭椿混交防护林带的天牛危害分析

在调查的混交防护林带中,光肩星天牛没有危害臭椿等树种,这与室内模拟林分的试验结果一致,再一次证实它是天牛的免疫树种。

不同混交比例的新疆杨与臭椿混交的防护林带中,这两个树种的生长差异不明显;但与其他地区相比,该地区新疆杨生长较差,这与天牛虫害有关。从调查的枯梢率来看,混交防护林带中新疆杨植株比例大时,枯梢率均较高,如混交比例为3:1时,为100%;2:1时为50%。当混交比例为1:1时,枯梢率较低,为26%。

当新疆杨、臭椿混交比例为1:1或2:1时,新疆杨单株虫口密度、刻槽数、羽化孔数等较低,分别为3头、21~22个、5~6个,小于两个树种混交的其他类型。对这18个样地的天牛危害情况综合比较表明,17号样地的危害最轻,其刻槽数、虫粪孔、羽化孔、虫口密度分别为平均水平的15.4%,31.9%,14.5%,25.2%。初步分析认为,17号样地是银北地区农防林比较理想的混交类型,其树种组成为新疆杨、臭椿、刺槐,混交比例为4:1:1.因此在营林中可以考虑两个以上树种混交的防护林带类型。但当地防护林带中的平均单株虫口密度在3.97头,接近或超过天牛虫害成灾的生态阈值。

3.灵武地区臭椿混交防护林带天牛危害分析

光肩星天牛虫害在灵武地区的危害较轻,这与当地采取切实有效的防治措施有关;也没有发现天牛危害臭椿的现象。比较不同混交比例的防护林带可知,新疆杨纯林的天牛危害较为严重;混交林带中臭椿植株数量增加到一定程度时,光肩星天牛危害新疆杨加重;如在混交比例为1:5与1:3时,新疆杨植株的单株刻槽数、虫粪孔数、羽化孔数、虫口密度分别是17、10、5、3和6.8、4、1.3、1.3,高于当地新疆杨危害的平均水平。在臭椿、刺槐、新疆杨的三树种混交防护林带,天牛虫害的危害较轻;两树种混交,以新疆杨与臭椿比例为1:1时,虫害较轻。调查发现,当单株虫口密度为4头时,新疆杨生长受到明显影响;而当地防护林带中新疆杨单株虫口密度为两头时,还在灾害虫口密度的生态阈值以下。该地区的树高平均值比银北地区高30%左右,天牛危害程度较轻。综合比较这12个样地,发现24号样地的植株生长情况较好,其平均树高为14.99m,平均胸径为17.75cm;7号样地的虫害轻,刻槽数、虫粪孔、羽化孔、虫口密度分别为平均水平的50%,70%,20%,0%,树木的长势也较好。因此,比较理想的林分类型是混交树种为新疆杨、臭椿、刺槐,混交比例2:1:1.

4.吴忠市利通区臭椿混交防护林带天牛危害分析

调查结果表明,该地区臭椿混交农防林带的生长势、天牛防治情况最好。其中37号样地的树木生长势最好,其新疆杨的平均树高为16.48m,平均胸径为18.16cm,分别是平均水平的115%与120%;虫害最轻的是40样地,刻槽数、虫粪孔、羽化孔、虫口密度分别为2.6、2.4、1与0.4.由于该地区非常重视防护林带天牛防治工作,而且又是全宁夏地区的抗虫示范林基地,因此当地对虫害的管理非常严格,天牛危害轻。

(5)青铜峡地区臭椿混交防护林带天牛危害分析

该区农防林带的长势情况劣于灵武地区,稍好于银北地区。平均虫口密度在3头/株以下,没有出现枯梢现象。综合比较认为,新疆杨与臭椿的混交比例为1:1时虫害较轻。

6.混交林带类型与天牛虫害的综合分析

宁夏引黄灌区不同地域臭椿混交防护林的生长与光肩星天牛危害状况有所不同。其中吴忠利通区的防护林带长势最好,天牛虫害最轻,单株虫口密度、刻槽数、羽化孔数分别是平均水平的21.4%、29.8%与25.2%;而银北地区的防护林带生长势较差,虫害严重,单株虫口密度、刻槽数、羽化孔数分别是平均水平的177.2%、189.8%与168.8%,已经影响到新疆杨的正常生长。

因宁夏的臭椿、新疆杨混交林主要配置引黄灌区的农田地埂、渠旁、路边,配置方式相对较为简单,多为3~5行的林带式栽植;在臭椿植株比例较小的林带,多采用星状混交方式,其他多为行、带状混交。因此,混交类型的差异主要取决于混交比例。把野外调查的51块样地按照新疆杨与臭椿的混交比例不同,划分为13种类型进行统一分析。不同混交比例类型的新疆杨与臭椿防护林带,其天牛危害的情况明显不同,而且也呈现出一定的规律。其中类型6、7、8、9(混交比例分别为2:1、1:1、2:3、3:5)的混交林带虫害最轻,其单株虫口密度、刻槽数、羽化孔数均低于平均水平;而其他类型的混交林带天牛虫害指标基本都高于平均水平。分析这些混交比例类型林带中的新疆杨、臭椿植株数量发现,随着林带中新疆杨植株数的减少、臭椿植株数的增多,天牛虫害减轻,林带抗虫性逐渐增强;当臭椿植株数量增加到一定数量后,新疆杨植株数继续减少,臭椿植株数继续增加,天牛虫害又加重,林带的抗虫性降低。这说明新疆杨与臭椿混交,存在适宜的混交比例关系。综合分析认为,这种适宜的混交比例在1:0.7~1:1.5之间,采用行状或带状混交方式。这一调查分析结果与室内的林分模拟试验结果基本吻合。

因此,综合分析认为,宁夏引黄灌区新疆杨与臭椿混交防护林带的适宜结构类型是:行状或带状混交,混交比例在1:0.7~1:1.5之间。当然,任何一种林分的抗性都具有相对性,特别是针对侵袭能力强、繁殖率高的天牛来讲,更应采取相应的防御措施,通过自然力(营林等生物措施)与人工力(人为防除措施)结合,达到“有虫不成灾”的目的,从而提高防护林带的稳定性,维持其持续抗虫性和无虫灾状态,充分发挥防护林带的生态效益。

对臭椿、新疆杨混交防护林带的天牛危害主要指标进行相关分析表明,单株刻槽数与羽化孔数达到极显著相关,与虫粪孔数和单株虫口密度达到显著相关水平。这表明,若新疆杨单株的虫粪孔多,则羽化出的光肩星天牛成虫多,虫口密度就大,刻槽取食也多,危害就严重;新疆杨的高生长与单株虫口密度、枯梢率也有较强的相关性。根据调查和研究资料,分析认为宁夏地区防护林带的光肩星天牛虫害预警阈值的单株虫口密度为4头。

对光肩星天牛成虫的几个危害指标(Y—虫口密度,X1—刻槽数,X2—虫粪孔数,X3—羽化孔数)进行逐步回归分析,获得以下回归方程,可以用来预测单株虫口密度,为防治提供技术参考。

Y=0.0223+0.2470X1-0.3607X3(R12=0.7425,R22=0.8171)

(三)不同臭椿、新疆杨混交林类型的生长与天牛虫害

为进一步筛选合理混交林类型,在田间营造不同类型的臭椿、新疆杨混交林,比较其生长与天牛虫害情况。

1.不同混交比例类型林带树高生长比较

当带状、行间混交类型的臭椿混交比例大于等于1时,新疆杨树高略有减小。其中1:1和块状2:1类型中新疆杨树高值最小,分别为6.45m和7.42m。而块状2:1和1:1比例类型中臭椿的平均树高分别为5.31m和4.38m,也明显低于其他类型。不同混交比例类型新疆杨、臭椿树高差异均为极显著(P=0.0001<0.01)。

混交林中新疆杨树高生长较纯林小;除块状2:1和1:1比例类型外,其他类型间臭椿植株的树高生长没有差异。

2.不同混交林胸径生长比较

不同混交比例类型的混交林中新疆杨、臭椿胸径生长差异略有不同;方差分析表明,不同林分中新疆杨胸径生长差异不显著(P=0.0576>0.05),而臭椿胸径生长差异极显著(P=0.0034<0.01)。在配置有臭椿植株较多的1:2混交类型中,新疆杨植株的胸径值最小为6.81cm;而在臭椿植株比例较小的3:2,2:1,3:1混交类型林带中,新疆杨植株的胸径分别为7.51cm,7.62cm,7.59cm,均大于新疆杨纯林胸径(7.18cm);但在新疆杨植株比例最大的4:1混交类型林分中,其平均胸径接近纯林。臭椿胸径生长变化较大,胸径生长最大的为1:1:1混交比例类型,达到6.85cm;而臭椿胸径生长量最小的比例类型为4:1(5.46cm),小于纯林的胸径生长;其他各混交比例类型的林带中臭椿胸径生长差异不显著。

3.不同混交林单株材积生长比较

在调查中量取树木1/2高处的中央直径,采用形数法计算树木的材积。不同混交比例类型林带的新疆杨、臭椿的材积生长。其中,不同混交类型林带新疆杨单株材积生长差异不显著(P=0.3104>0.05);但在1:1配置林中,新疆杨的单株材积最小;其次为4:1,而单株材积生长最大的为新疆杨纯林。不同混交林带中臭椿单株材积差异极显著(P=0.0029<0.01);臭椿单株材积生长最大的为1:2混交比例类型,其次为1:1:1;而3:2和1:1的混交比例类型中,臭椿单株材积生长最小。

4.不同混交林带中新疆杨抗天牛危害比较

调查各株树木的天牛虫害情况,发现臭椿没有受到天牛危害,为光肩星天牛的免疫树种。

不同混交比例类型的混交林中,新疆杨的天牛危害情况略有差异,其中新疆杨的虫害率最小的类型2:3,虫害率为73.5%;而新疆杨、臭椿、白蜡三个树种混交的1:1:1比例类型林带中,新疆杨植株的虫害率最大,为100%;其次为4:1比例类型(98.23%),其他类型林带植株的虫害率差异不大。方差分析表明,不同混交林比例类型林带新疆杨植株的单株虫粪孔数差异极显著(P=0.009<0.01);当新疆杨与臭椿的混交比例为2:3时,新疆杨植株的虫粪孔数最少,平均为1.53个/株;其次为2:1比例(2.4个/株)。新疆杨单株虫粪孔最多的为4:1类型,达到5.38个/株,这与植株虫害率的趋势与变化规律一致。