【课程体系】
【课前思考】
1.软体动物门的主要特征。
2.软体动物门的分类及代表动物。
3.比较各纲的结构特点。
4.了解软体动物门与人类的利害关系。
【本章重点】
软体动物门的主要特征及头足类动物的神经系统构造。
【教学要求】
1.掌握软体动物门的主要特征及分类。
2.掌握软体动物门各纲的异同及代表动物。
软体动物（Mollusca）共约13万种，5个纲，在动物界仅次于节肢动物，为第二大门，与人类关系密切。软体动物的结构进一步复杂，机能更完善，因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。
一、主要特征
（一）身体柔软、不分节、左右对称
大多数腹足类身体左右不对称。腹足纲左右不对称是次生性的，腹足纲动物发育过程中发生扭转，幼体左右对称。
（二）身体一般分为头、足、内脏团和外套膜
1.头：位于前端，有口、眼、触角和其他感觉器官。有些行动缓慢或固着生活的种类，头退化（如双神经纲、掘足纲）或消失（如瓣鳃纲）。
2.口腔：
颚片：坚强，位于口腔前部。
齿舌：带状，位于口腔底部，由许多分离的角质齿片固定在一个基膜上构成，依附在一对似软骨片的组织上，这种组织有伸缩肌，依靠肌肉的伸缩能使齿舌得以锉碎食物。
足：运动器官，由于生活方式不同，有不同形状，如块状（如蜗牛）、斧状（如河蚌）、柱状（如角贝）、长腕（如乌贼），有的种类足退化（如牡蛎）。
3.内脏团：是背面的隆起部分，包括大部分内脏器官，如消化系统、循环系统、生殖系统等。
4.外套膜：是由身体背侧皮肤伸展而形成的，对其生理活动和生活有重要作用。外套膜与内脏团之间有腔隙，称为外套腔。软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以其排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜能分泌贝壳，其形态随种类而异，如石鳖类被覆在身体整个背面；瓣鳃类则悬于体两侧，包住整个身体；乌贼则呈筒状，包住整个内脏团仅露头部。功能：分泌贝壳、保护躯体、辅助呼吸、形成外套腔。
（三）具有贝壳
大多数有1~2或多个贝壳。不同种类贝壳形状构造变化大，如腹足类为螺旋形；瓣鳃类两片为瓢状；掘足类筒状。贝壳是保护器官，足部和头部有肌肉与贝壳相连，活动时，头足伸出壳外，危险时缩入壳内。
贝壳成分：碳酸钙（占95%）、贝壳素（少量）。
贝壳构造：角质层——由贝壳素构成，薄而透明，有色泽。保护钙质不被酸溶解。
棱柱层——厚，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石构造。
珍珠层——片状的碳酸钙构成，晶体呈文石结构，有珍珠光泽。
珍珠的形成：只有外套膜的边缘可以形成棱柱层，所以一旦棱柱层形成后不会再加厚。
而整个外套膜的外层细胞都可以分泌文石结构的碳酸钙，这样珍珠层可以不断加厚。在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒或其他异物，就会刺激珍珠层的分泌，形成珍珠。
（四）呼吸系统
水生种类：鳃呼吸。是由外套腔内面的上皮伸展形成。
陆地种类：无鳃，而是外套腔内部一定区域的微血管密集成网，形成“肺”，直接取氧。
（五）体腔和循环系统
真体腔退化，真体腔和假体腔同时存在。真体腔仅残存于围心腔、生殖器官和排泄器官的内腔，而体内广阔的体腔是假体腔。内有血液流动，形成血窦。
多数软体动物具有开管式循环系统（血液在循环过程中不是始终在封闭的血管中流动，这种循环方式称为开管式循环系统）。头足纲为闭管式循环。出现了专职的心脏（两心耳一心室），位于围心腔中，血液无色、蓝色或红色。
血液循环的方向：大部分足、内脏血→血窦→集中于静脉→肾静脉（排泄废物）→鳃血管（气体交换）→心耳→心室。
（六）神经系统
神经系统不同种类差异大。最低等为梯形神经，较高等种类有四对神经节和神经索（脑神经节、足神经节、侧神经节、脏神经节）。头足类神经系统发达：神经节集中在食道周围形成脑，并由一个中胚层分化的软骨包围。这在无脊椎动物中是唯一的。
（七）生殖系统与发育
大多为雌雄异体，也有雌雄同体；大多体外受精，也有体内受精。
生殖腺为葡萄状腺体。双壳类雌雄异体，从外形上难以辨认雌雄，一般精巢白色，卵巢黄色。
受精：如河蚌，生殖导管短，生殖孔开口于肾孔附近，无交接器，无交配现象。生殖季节（春、夏），精子随水流入水中，再流入雌蚌的鳃水管。当雌性成熟卵排出，经鳃上腔与精子相遇而受精。
大多海产种类：有担轮幼虫（trochophoro larve）和面盘幼虫（veliger larva）时期。
陆生种类、头足类、一部分腹足类：为直接发育。
淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidum），可作暂时性寄生于鱼鳃。
二、分类
世界上已发现的软体动物约13万余种，根据贝壳和足的特征等可将它分为7纲，无板纲、单板纲、多板纲、瓣鳃纲、腹足纲、掘足纲和头足纲。有的学者将无板纲、多板纲同归双神经纲，因而只分6个纲。现在我们讲述一下常见的几个纲：
（一）多板纲（Ployplacophora）
特点：身体椭圆形，背腹扁平。贝壳八片，覆瓦状。头部不明显，无眼和触角，足扁而宽，占整个腹面，有外套沟，神经系统呈梯形，海产，600种，无经济意义。
代表动物：石鳖（常附着沿海岩石上。
也有没有壳板的。这类动物最早见于5亿年前，与三叶虫同一时代）。
（二）腹足纲（Gastropoda）
本纲常见的种类为田螺、蜗牛、钉螺等，约有88000种。头部发达，足块状发达，位于身体腹面；通常有一个螺旋形的贝壳，所以又称为螺类，是软体动物中最大的纲，是动物界中仅次于昆虫纲的第二大纲，海洋、淡水和陆地均有分布。
主要特征为头部和足部左右对称，但其内脏却左右不对称，这是腹足纲有别于其他软体动物的重要特征。内脏团一般呈螺旋形，藏在螺旋形的贝壳内。
A：蜗牛Fruticicolasp.；B：瓶螺Ampulla priamus；C：红螺Rapana venosa；D：蜘蛛螺Lam bissp.；E：马蹄螺Trochussp.；F：宝贝Cypraeasp.；G：滨螺Littorinasp.；H：背尖贝Notoacmea habei；I：鲍Haliotissp.；J：丽口螺Calliostomasp.；K：冠螺Cypraea cassissp.；L：饵螺Tropho nopsisechinatus。
（三）掘足纲（Scaphopoda）
特点：象牙状两端开口的贝壳，头不明显，足圆锥形，用于挖掘泥沙，使身体其半部埋在泥沙里。无鳃，用外套膜呼吸，全部为海洋中穴居，已知约350种，经济意义不大，我国常见有角贝（Dentalium）。口缘生多数丝状的头丝，其尖端稍扩大，有纤毛，为感觉及摄食之用。
栖息于暖海的沙中，以硅藻及有孔虫为食。
（四）瓣鳃纲（Lamellibranchia）
特点：身体侧扁，具有两片外套膜，斧状足，两片贝壳，又名“双壳类”，头部退化，感官不发达，瓣状鳃，开管式循环。现存约有3000种，我国常见有河蚌、牡蛎、贻贝等。
A：砗磲Tridacnasp.；B：江珧Pinnarudis；C：扇贝Chlamys varia；D：刺蛤Acanthocardia aculeata；E：牡蛎Ostreasp.；F：贻贝Mytilussp.；G：珍珠贝Pteriasp.；H：蚬Corbiculasp.（五）头足纲（Cephalopoda）
此纲全部海产，是软体动物中最特化、最高级的一类，有的是无脊椎动物中最高级的种类。常见种类有乌贼（喷水式潜艇的原型，别的动物前进的速度快，而乌贼却是后退的速度快）、章鱼等。外套膜有发达的肌肉，足特化为腕（8、10或更多条）和漏斗，闭管式循环系统，脑有中胚层形成的软骨匣保护；原始种类有贝壳，多数种类贝壳被外套膜包被或退化。运动迅速，现存约650种，化石种类9000多种。乌贼的直肠有一支管，末端膨大为囊状，称墨囊，内有墨腺，分泌墨液用以自卫。
鹦鹉螺属的种俗称珍珠鹦鹉螺或分室鹦鹉螺，壳光滑，卷曲，直径约25厘米（10寸），内约分36室，最末一室为躯体所居。各室间有一管相连，可调节室中气体量，使壳得以漂浮。常于近海底处游动，觅食虾类。以多达94条无吸盘、可伸缩的小触手捕食。鹦鹉螺属为古老的鹦鹉螺目（Nautiloidea）唯一的现存属，在古生物学十分重要，可藉以断定地层的年代。
三、与人类的关系
（一）有益方面
1.食用
大多数种类都可食用，不仅肉味鲜美，而且富含蛋白质、无机盐和各种维生素，如蚶、蛏、牡蛎、乌贼、江瑶、扇贝、鲍鱼、贻贝等都是有名的海味，尤以牡蛎和乌贼的经济价值最大。乌贼的捕捞是我国四大渔业之一（大、小黄鱼、带鱼）。乌贼可鲜食也可干制，其产卵腺常被叫做“乌鱼蛋”；牡蛎除鲜食外，亦可加工成蚝鼓、蚝油等。
2.药用
如珍珠、石决明（鲍的贝壳）、海螵蛸（乌贼骨）、蜗牛等皆可做药。国外报道，用蜗牛提取物可检查乳腺癌患者治疗后存活的时间，当把这种蜗牛提取物施于受检查者的乳房部组织时，若提取物变成棕色和红色，说明有癌糖存在，患者不久将死亡。
3.工农业用
贝壳可作烧石灰的原料，且还能加工成纽扣；墨囊中的墨汁可制作上等的中国墨；砗磲为世界上最大的瓣鳃类，壳长可超过1米，体重达200多公斤，甚至可做婴儿浴盆，较小的个体，沿海人民用它做建筑材料；小型贝壳可做农肥和家禽、家禽的饲料。
4.装饰和工艺品
很多贝壳形状独特，色彩艳丽，如宝贝、芋螺、竖琴螺，为深受欢迎的观赏品。我国养殖珍珠有悠久的历史，海产的珠母贝，淡水产的三角帆蚌、褶纹冠蚌都是优良的育珠品种。我国的贝雕工艺亦享有盛誉。
5.地质找矿的应用
约有30%的软体动物为化石种类，它们对鉴定地层年代、找矿有重要意义。
（二）有害方面
1.危害港湾建筑
如瓣鳃纲中的船蛆、海荀，专门穿凿木材和岩石，对海中木船及其他木、石建筑危害甚大，被船蛆严重危害时，一艘木船只需3个月即可完全毁坏。
2.有毒和传播疾病
大约有85种贝壳对人类有食后中毒和接触中毒现象。芋螺口腔内有毒腺和箭头状的齿舌，被刺后可溃烂。不少种类是人、畜寄生虫的中间寄主，如钉螺、推实螺、隔扁螺等，是日本血吸虫、肝片虫和姜片虫等的中间宿主，对人也间接有害。
3.危害贝类养殖和农作物
肉食性螺类如红螺、玉螺捕食牡蛎、贻贝、珍珠贝的幼贝；蜗牛、蛞蝓等，则刮食嫩苗嫩叶，受害植物有四五十种之多。
4.影响船速和堵塞水管
固着生活的种类如贻贝、牡蛎大量固着船底时，严重影响船速和堵塞水管。
【课外拓展】
1.分析软体动物种类多、分布广与形态结构和生活习性的关系。
2.腹足纲、瓣鳃纲分类（亚纲及目）的主要依据。
3.河蚌产珍珠的机理如何？如何才能提高珍珠产量？
【课程研讨】
1.头足类有哪些结构特点与生存环境相适应？
2.软体动物有固着、穴居、爬行、游泳和寄生等不同生活方式，试述其特殊结构对生活方式的适应。
3.目前，珍珠培育的研究进展如何？
【课后思考】
1.软体动物与环节动物相比，身体结构有哪些不同？
2.软体动物分为几个纲？从体制特点、贝壳、头、足、外套膜、神经系统的特点、呼吸特点、血液循环特点、生活方式、发育特点等方面比较这几个纲的异同。
3.为何头足纲动物反应比较敏捷？
【小资料】
珍珠是怎样形成的
珍珠是名贵的中药材，有定惊安神、清热解毒及消炎生肌的功能。同时珍珠玲珑雅致、绚丽夺目，又是贵重的装饰品。
可是你们知道那些晶莹剔透的珍珠是怎样形成的吗？
珍珠是由某些贝类产生出来的。例如淡水中的河蚌，海边的蛤蜊和珍珠贝等都能产生珍珠。
那么蛤、蚌为什么能产出珍珠呢？
蛤、蚌具有左右两瓣贝壳，背缘绞合，腹部分离，贝壳内软体部主要有外套膜、内脏团、足等，外套膜位于体之两侧，与同侧贝壳紧贴，构成外套腔。当我们掰开一个河蚌的壳后就可看到贴在贝壳上的这一片状结构。蛤、蚌类贝壳的结构分三层，外层为角质层，中层为棱柱层。这两层是外套膜边缘分泌而成的，最里面一层，也就是我们可以看到的最里面与珍珠光泽类似的一层，叫做珍珠层。珍珠层是由外套膜全部表面分泌的珍珠质构成的。
从以上可看出外套膜有分泌珍珠质的功能。
当蚌壳张开的时候，如果恰好有沙粒或寄生虫等异物进入蛤、蚌那坚硬的小房子，处在了外套膜与贝壳中间，没办法把它排出来，沙粒等异物就会不断刺激该处的外套膜，就如同人的眼睛被灰尘迷了一样，使得又痒又痛。则该处外套膜的上皮组织就会赶快分泌出珍珠质来把它包围起来，形成珍珠囊，包了一层又一层，久而久之，就在沙粒等异物外面包上一层厚厚的珍珠质，于是就形成了一粒粒圆圆的漂亮的珍珠了。
另外一种情况，则是蛤、蚌自己的有关组织发生病变，导致细胞分裂，接着包上自己所分泌的有机物质，渐渐陷入外套膜，自然而然地形成了珍珠。
以上这两种情况都是自然形成的珍珠，可是珍珠非常贵重，天然形成的珍珠比较少，不能满足需要，所以人们就运用了自然成珠的原理，开发了人工养殖珍珠事业。我国宋代就发明了海水珍珠、贝养珠法，到明代又开始了淡水珍珠的养殖。而如今我们经过长时间研究和实践，已形成了一套完整的人工养珠的科学技术，取育珍贝外套膜的外表皮制成小片，用手术方法插入另一育珠贝的外套膜结缔组织中，使之形成珍珠囊，产生无核珍珠。由于现在大面积大数量的人工养珠，科学管理，科学加工，所以人工珍珠已占领了广阔的市场。