书城童书远古的霸主——恐龙
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第28章 摇恐龙的“同龄人冶命运(2)

在白垩纪,鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属:Caypullisaurus、Maiaspondylus、扁鳍鱼龙,虽然它们分布于全世界,但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶、土仑阶灭绝事件中,这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物,例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活,而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征,可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类;而沧龙类的突击的猎食方式,较适合猎食真骨类鱼类。

翼龙目

翼龙目(Pterosauria),希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是一个飞行爬行动物的演化支。它们生存于三叠纪晚期到白垩纪末期,约2亿2000万年前到6550万年前。翼龙类是第一种能够动力飞行的脊椎动物。

它们的翼是由皮肤、肌肉与其他软组织构成的膜,膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的领部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型飞行生物’例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

翼龙类常被大众媒体当成恐龙,但这是错误的。恐龙指的是特定的陆地爬行动物,包括蜥臀目与鸟臀目,并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群动物通常被大众俗称为翼手龙(Pterodactyls),希腊文意思为“有翼的手指”。

发现历史

第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现的。Collini当时将这些动物误认为海生动物,将它们的长前肢充当桨来使用。

一些科学家持续支持这个海生动物假设,直到19世纪30年代,德国动物学家Johann Georg Waglei·仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年,乔治—居维叶(Georges Cuvier)将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Ptero—dac—tyle),并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化,翼手龙属的正式属名改成Pterodactylus。

自从1784年在索伦霍芬石灰岩层(年代属于侏罗纪晚期)发现第一个翼龙类化石后,在当地沉积层中已发现29种翼龙类。在1828年,玛丽·安宁(May Anning)在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙化石。

在1834年,JohannJakobKaup建立翼龙目(Pterosauria)。然而,在最早期的研究中,有时会采用Ornithosauria(意为“鸟类蜥蜴”)一词。

大多数翼龙类化石保存不够良好。它们的骨头是中空的,当沉积物堆积在它们身上时,骨头会被压平。目前保存最良好的化石是在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时,沉积物会压缩骨头,而非压碎骨头。

现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用动力飞行,而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地发现,除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类,体型有的小如小型鸟类,有的大型翼龙类的翼展可超过10米。

翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成,由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面(或是后肢)之间。

过去的观点认为,翼龙类的翼膜构造简单,仅由皮肤构成。但现在的观点认为,翼龙类的翼膜构造相当复杂,具有高度气动性,适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成,由不同形式的紧密纤维补强,并具有复杂的血管系统。

某些大型标本的翼部骨头内有中空空间,证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外,根据至少1个标本的软组织,其呼吸系统延伸到翼膜内部。

翼龙类的翼可以分成3个部分。第一个部分是前膜(Propatagium),连接腕部到肩膀,位于翼膜最前端,是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示,前3根手指之间也连接着前膜。翼的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),从第四指延伸至身体两侧(或后肢)。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置,仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接着膜,可能延伸至尾巴,称为尾膜(Umpatagium)。

连接到腕部的翅骨(Pterrnd),是一种翼龙类专有的骨头,协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示,前3根手指之间也连接着皮膜。因此,前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的看法相当不同。大卫·安文等人认为,翅骨的角度往前,扩大前膜的面积。但这个论点是非常有争议的。在2007年,Chris Bennett认为翅骨的角度朝内,而非朝前,如同传统的看法。

古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙以及蛙嘴龙科的热河翼龙,还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石,证实至少某些物种的膜有连 的。

然而,现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同,而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同,可能反映了不同的翼展方式。

许多翼龙类有蹼状脚掌,可能不是全部都有,蹼状脚掌可能具有气动上的作用,但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌,例鼯猴。

颅骨、牙齿、头冠

大部分翼龙类具有修长的喙状嘴。大部分物种具有针状牙齿’而某些衍化物种则没有牙齿,例如无齿翼龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙嘴保存了角质组织。

大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔,而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接,形成一个名为鼻一眶前孔(Nasoantorlaial fenestra)的大型洞孔。这个大型洞孔可能具有减轻重量的功能,有助于飞行。

许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙,其尖头冠往后。某些物种的头冠形状特殊、巨大,由骨质分叉支撑着角质组织构成,龙科龙。

自从20世纪90年代以来,新发现的化石与研究发现翼龙类普遍具有头冠,与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成,甚至是全部,因此很少在化石化过程中保存下来。

科学家借由紫外线技术,检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠。根据过去的理论,只有衍化的翼手龙类具有头冠.而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠,证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。

毛翼龙类并没有发现羽毛证据,但至少部分翼龙类覆盖着毛,类似哺乳类的毛,但非同源演化的结果。翼龙类的毛与哺乳类的毛发并不一样,而是独特的结构,为趋同演化的后果。虽然在有些例子里,翼膜上的纤维被误认为毛,有些化石的头部与身体上的确有毛的压痕,例友n索德斯龙,翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛,这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求,也显示翼龙类是温血。

行走

翼龙类的臀窝是稍微往侧上方,股骨头适度的往内侧弯,显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时,大腿可能抬高到与身体平行的高度,类似现代的滑翔蜥蜴。过去曾有争论翼龙类在地上移动时,是采用四足方式还是二足方式行走。1980年,古动物学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)指出较的翼龙类有较长的后肢,例如双型齿翼龙,它们除了飞行以外,行走与奔跑时可能采用二足方式,如同现代的走s。现在已发现大量的翼龙类足迹,呈现出明显的后肢四趾与前肢三祉的足迹,可证实翼龙类的确以四足在地上移动。较大的翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段,一般认为它们在地面上移动时使用四肢。

根据目前所发现的翼龙类足迹化石,可以发现它们正在涉水或找食物,还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。大部分的脊椎动物是趾行动物,行走时以脚趾接触地面,脚踝不接触地面;从足迹化石显示,翼龙类行走时以脚掌接触地面,类似人类与熊,都属于踱行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示,至少有部分翼龙类行走时采取直立步态,而非往两侧延展的步态。

传统的观念认为,翼龙类在地面的行动相当笨拙、不方便;但研究发现,至少部分翼龙类(尤其是翼手龙亚目)能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比,神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长.神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长,它们的前肢比例,接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑,但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑,但它们可以快速、有效率地行走。

借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例,科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比,它们的脚掌相当小,脚掌长度是胫骨的25%—30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长,长度是胫骨的47)。滤食性的翼龙类(例如梳颌翼龙超科)具有非常大的脚掌,举例而言,翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69),而南翼龙的脚掌长度是腔骨的84),大的脚掌、胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走,类似现代鸟类。

繁衍

关于翼龙类的繁衍行为的资料很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了1个翼龙类的蛋,同一个地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁,但没有破碎的迹象,显示这个蛋有皮革质的外壳,如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好,显示翼龙类出生后不久就可以飞行。索伦霍芬石灰岩发现的非常年轻的个体可以证实,该个体可能飞跃潟湖的中央时,摔落并淹死。目前不确定翼龙类的父母是否会照顾后代,但从它们相对较早的飞行能力,显示幼年体并非完全依靠亲代。

2007年,一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究,指出它们可能会掩埋它们的蛋,类似今日的鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类,将蛋掩埋可以减轻蛋本身所需的重量,但会限制翼龙类所能生存的环境.在鸟类出现后,更会面对鸟类的竞争。另一种可能则是将蛋置于身体之下,直到孵化前,类似某些蜥蜴的做法,但大部分主龙类不采用此方法。

起源

翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变,而且没有它们最直接祖先的描述,所以目前对翼龙目的起源了解不多。因为它们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论,其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类主龙,或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。目前至少有一位翼龙类专家,大卫·安文(David Unwin),认为这些动物因为个别的生理特征,都不符合翼龙类祖先的假设。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类是从长腿的陆地奔跑动物演化而来的,如Sclemmochlus或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”,或是攀爬悬崖。

2008年,一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。

灭绝

一般认为早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只发现大型翼龙类;而较小的物种灭绝,生态位由鸟类取代。但是,化石纪录中缺乏小型翼龙的现象也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致。白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。其他人提出大多数翼龙类依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时,翼龙类灭绝了。

异齿龙

异齿龙(属名:Dimetrodon),又名异齿兽、长棘龙,是肉食性合弓动物(似哺乳爬行动物)中的一属,生存于二叠纪时代,即2.8亿—2.65亿年前。它们与哺乳类的关系较接近,离真爬行动物(如恐龙、蜥蜴、鸟等)较远。

尽管一般大众将异齿龙联想是恐龙的一分子,但异齿龙其实并不是恐龙。更确切地说,它们被归类为盘龙目。异齿龙的化石在北美与欧洲等地均有被发现,新墨西哥州甚至发现异齿龙的足迹化石。二叠纪时北美与欧洲的气候大概像大陆性气候一样干燥,所以异齿龙有很强的适应能力。

特征

在它们生存的时代里,异齿龙是顶尖的大型猎食者,身长达3米。它的名字的意思是“两种尺寸的牙齿”,因为它的大型头颅骨中有两种不同形态的牙齿(切割用的牙齿与锐利的犬齿)。有这种差异的生物通称为异齿动物。它利用4只往侧边摊开的脚及大型尾巴来支撑身体。异齿龙也许以类似现今蜥蜴的方式行走。

帆状物

异齿龙最明显的特征是背上的帆状物,另一种盘龙类基龙也有这种特征。这种帆状物可能用来控制体温,背帆的表面可使加热、冷却更有效率。这种温度的调节非常重要,因为可让它有更多的时间来捕食猎物。

帆状物也有可能用作求偶或是吓阻猎食者。帆状物是由脊椎股骨支撑,每一条都是来自个别的脊骨。1973年,有研究计算1只200千克的异齿龙从26°C提升到32C的体温,若没有帆状物需要205分钟,但若有则只需80分钟。

与现代哺乳类的关系

异齿龙是一个原始合弓类生物,与人类及现代哺乳类的关系很远。合弓动物是第一种演化出不同形态牙齿的四足动物。爬行动物是很难切碎食物,只是吞咽下去,但像异齿龙等的合弓动物可以用牙齿切割食物成小块,方便消化。异齿龙的两种不同形态的牙齿最后发展成现代哺乳类的不同的功能牙齿。

杯鼻龙

杯鼻龙(属名:Cotylorhynchus)是种大型卡色龙类盘龙目动物,生存于二叠纪早期到中期的北美洲南部。杯鼻龙是目前已知最大的卡色龙类与盘龙目动物,C.hancocki是那个时代最大的四足动物。

如同其他卡色龙类,杯鼻龙是草食性动物。因为杯鼻龙的体型过大,所以它们不怕任何肉食性动物。

叙述

杯鼻龙的体型巨大,但头部小,身体呈大水桶状。杯鼻龙身长6米,重达2吨。杯鼻龙具有大的肩胛乌喙骨,肱骨末端呈喇叭状,四肢粗壮,脚掌扁平,具有大型趾爪。它们可能利用趾爪挖掘植物,或挖掘栖息用的洞穴。