书城童书远古的霸主——恐龙
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第23章 摇角龙类恐龙(4)

成年体的头颅同时有隆起与凹处,眼睛后方的顶骨有独角兽般的长角。凹面可能与侵蚀有关联,而非性别差异。2008年,菲力·柯尔、WannLangston、Dar—renTanke提出一份详尽的专题论文,叙述这些出土于烟斗石溪河畔的厚鼻龙,将它们列为第二个种拉库斯塔厚鼻龙,以发现者为名。

开角龙

开角龙,又名加斯莫龙、隙龙、裂头龙或裂角龙,是一属角龙科恐龙,生活于上白垩纪的北美洲。它的学名意思是“空隙蜥蜴”,是从其头盾的大孔洞而取的。它最初被称为原牛角龙,但这个名字在之前已由其他动物所拥有。在角龙科中,开角龙是属于中等体型的恐龙,有5—6米长及3.6吨重。就像所有角龙科一样,它是纯草食性动物。

斯腾伯格处理贝氏开角龙的头骨,1914年所摄在1898岩,加拿大地质调查局的劳伦斯·赖博发现了一个部分颈盾,他将这个化石归类于独角龙的一种,贝氏龙。

1913年,查尔斯·斯腾伯格及他的儿子们在加拿大艾伯塔省发现贝氏独角龙的几个完整头颅骨。最后于1914年,劳伦斯·赖博研究这些头颅骨,并建立为开角龙属。之后有更多的开角龙头颅骨与化石被发现,而彼此之间亦有些形态差别J,其是骨。

开角龙已知有几个物种。除了模式种的贝氏开角龙,同年还命名了加拿大开角龙。后者曾被改归类为加拿大始角龙,但后来被重新归类于开角龙内。在1926年,一个短鼻端的头颅骨被命名为短喙开角龙。1940年,斯腾伯格将从艾伯塔省西南部发现的化石,命名为罗氏开角龙。最近期描述的物种则是尔文开角龙,是发现于恐龙公园组的最上层。

于1989年在美国得克萨斯州发现的马里斯科尔开角龙,现已被各别建立为阿龙。

于多伦多皇家安大略博物馆展出的贝氏开角龙头颅骨贝氏开角龙的骨架,位于皇家安大略博物馆角龙科分为两个亚科:有着短4、头盾的尖角龙亚科(如尖角龙),及有着长头盾的开角龙亚科(如开角龙)。除了头盾较大及长外,开角龙亚科的面部及嘴部通常较长,有古生物学家指出它们进食时可以有较大的植物选择权。长头盾是恐龙演化的较后阶段才出现的特征,但开角龙的生存年代却是距今7600万7000万年前的上白垩纪。开角龙的头盾被形容成心形的,因它的头盾结构150中央包含两块大洞?外型有如“循环”。

有些开角龙的头盾上有一些型的颈盾缘骨突!自头盾边缘延伸出。头盾的颜色可能是很鲜艳的,用以吸引注意或作为求偶。但是,由于它的头盾很大且薄(因它主要是骨骼间的皮肤),故很难提供防卫的功能。它有可能是用作调节体温。当一群开角龙被捕猎时,友暴龙攻击时,雄性开角龙可能会组成一个环,并以头盾向外,形成了一度可怕的阵势。

如同很多的角龙科,开角龙有3只主要的角,1只在鼻端及2只在额,但不同的化石发现形成了不同的结果。一种命名为C.kaiseni的开角龙,有着长的额角;而贝氏开角龙却只有短的额角。虽然它们最初都被认为是不同的物种,但有可能长额角的是雄性,而短额角的是雌性。

开角龙的想象图有趣的是,古生物学家发现一些化石化的开角龙皮肤。这皮肤上有着很多骨质的结节(皮内成骨),在每边有5—6个。不过从这个标本中却没办法知道更多开角龙的资料,尤其是它的颜色。

无鼻角龙

无鼻角龙是角龙亚科下的一个属,拉丁文属名Arrhinoceratops意即“无鼻有角的面”。最初命名者认为这种动物没有鼻角,但后来的研究发现了短鼻角。它生活在上白垩纪的麦斯特里希特阶,与准角龙相同的时期,较它的近亲三角龙早几百万年。它的化石是在加拿大被发现的。

小脸无鼻角龙的头骨。位于皇家安大略博物馆无鼻角龙的化石是一个部分被压碎、轻微扭曲的头颅骨,是于1923年由多伦多大学的挖掘团队在艾伯塔省的红麋河附近发现的,当地属于马蹄铁峡谷组。1925年,由威廉·帕克斯所发表、命。

目前只有一个种,称为小脸无鼻角龙。其他从犹他州发现的化石,曾于1946年被命名为犹他无鼻角龙,但目前被改归类于牛角龙。

无鼻角龙是属于角龙亚科之内,这是一类草食性恐龙,有着像鹦鹉的喙状嘴,生存于白垩纪的北美洲与亚洲。所有的角龙类恐龙在白垩纪末期灭绝。无鼻角龙与牛角龙似乎是近亲。

无鼻角龙头部的描绘由于无鼻角龙只有其头颅骨,科学家对于整体的构造所知甚少。头颅骨有着宽阔的颈部头盾,其上有2个椭圆形的开口。它的额角长度中等,但它的鼻角则较大部分角龙下目短及钝。它的身体被假设是与角龙下目相似,根据头颅骨的大4、,无鼻角龙的身长估计有6米。

就像其他角龙下目一样,无鼻角龙是草食性动物。在白垩纪时期,显花植物的地理范围有限,所以无鼻角龙可能以当时的优势植物为食,例女n蕨类、苏铁科及松科。它们可能是用目卩锋利的喙状嘴来咬碎叶子的。

准角龙

准角龙,是角龙亚科下的一个属,生活于上白垩纪的北美洲西部。它是四足的草食性恐龙,脸部有三只角、鹦鹉般的喙状嘴,头后有长的头盾。在眼睛上方的两只额角较鼻角为长。准角龙约有6米长。准角龙的头盾非常独特,呈长方形,边缘有大型三角形颈盾缘骨突,以及比五角龙与牛角龙较小型的洞孔。另一个特征是在身体中线的两边有一对骨节,接近头盾的末端。

准角龙的头骨,位于堪培拉国立恐龙博物馆。1914年,美国古生物学家巴纳姆·布郎建立准角龙属,他认为准角龙是一种过渡性物种,与独角龙及三角龙有关,是它之间的中间型生物。

目前只有一个有效种,称为华丽准角龙,种名意指其边缘多角的头盾。另一个种被称为长喙准角龙,是在1929年建立,但这个种已被普遍认为是华丽准角龙的。

1912年,准角龙的第一个化石是在加拿大艾伯塔省的红鹿河附近被发现,由巴纳姆·布郎率领的挖掘团队所发现。正模标本是头颅骨的后半部,也包括长头盾;此外,还发现几块其他的部分颅骨,目前都存放于纽约的美国自然历史博物馆。1924年,一个完整的头颅骨被发现,并于5年后被命名为长喙准角龙。另一个标本于1925年被发现,虽然没有了头颅骨,但却是最为完整的骨骼,包括有完整的脊柱直至尾巴末端的脊椎。这个标本存放于渥太华的加拿大自然博物馆。之后还发现其他化石,包括了在艾伯塔省的一二个骨床’但当中很少化石是属于准角龙的。

华丽准角龙准角龙的头盾非常独特。头盾是呈长方形,边缘有大型的三角形颈盾缘骨突,以及比五角龙与牛角龙较小型的洞孔。另一个特征是在身体中线的两边有1对骨节,接近头盾的末端。

大部分准角龙化石都是在艾伯塔省的马蹄峡谷组被发现,被认为是属于上白垩纪的麦斯特里希特阶早期,距今7400万—7000万年前。在美国怀俄明州的阿荣德地层也发现类似准角龙的头盾碎片,年代也属于马斯特里赫特阶早期。但是在恐龙公园组亦有发现有准角龙特征的头盾碎片,被估计是属于较早的坎帕阶末期(7800万—7400万年前)。这代表有比华丽准角龙更早的化石纪录,甚或是另一个相关的物种。

相较于相同地区的其他角龙科恐龙,准角龙的数量相当少见,而马蹄峡谷组及恐龙公园组的化石都是在近海的沉积层发现的。这显示准角龙可能是生活在没有其他角龙科的河口地区。在白垩纪末期,有花植物开始普遍,但数量仍较少,所以角龙类可能以当时最普遍的松科、苏铁科及蕨类植物为主要食物。

一个较型的头颅骨原先被建立为第二个种,长喙准角龙,这是根据其大、比例较长的口鼻部以及较短且向前弯(而非向上)的角。但是有古生物学家发现这个头颅骨可以视为华丽准角龙的变异个体,所以它可能是属于同一种。

有研究认为准角龙是两性异形的种,而长喙准角龙其实是一头雌性。其他准角龙的头颅骨都是较大及短,口鼻部较粗,角较长及向上弯曲,这可能就是雄性特征。两性异形在其他属中亦可见,如较为显著的有三角龙、牛角龙及五角龙;较不明显的有开角龙。原始角龙下目的原角龙亦有着两性异形的特征。

双角龙

双角龙是角龙亚科恐龙的一属,是种草食性恐龙,生活于上白垩纪的北美洲。它的化石是1具保存较差的头颅骨,是在1905年发现于怀俄明州的兰斯组。许多年来,双角龙曾被认为是三角龙的一种,但1996年的一个研究认为双角龙是一个独立的属。双角龙的学名曾先后为Diceratops、Dicemtus,但者卩被其他动物所使用。2007年,双角龙被改名为Nedoceratops。

双角龙最初被命名为Diceratops,意为“两只角的面孔”,但这名称已被一种膜翅目动物先使用。2008年,奥克塔维奥·马特乌斯等人将其学名改为Dicemtus。但是在2007年,A.S.Ukrainsky就已注意到双角龙的命名问题,于是将它们改名为Nedoceratops,意为“不足够的有角面孔”,意指它们缺乏鼻角。由于Ukmin—sky的改名时间较早,具有优先权,而Diceratops、Diceratus者卩成为次异名。

海氏双角龙的头颅骨描述、命名双角龙的文献,是奥塞内尔·查利斯·马什所著的角龙科专题论文的一部分。但不幸的是马什在1899年去世,没有完成此专题论文,约翰·贝尔·海彻尔则协助完成有关三角龙的部分。但是海彻尔也在1904年死于斑瘆伤寒,终年42岁,有关的部分仍然未完成。于是理查·史旺·鲁尔在1905年完成这个专题论文,并发表了海彻尔对该头颅骨的描述,并命名为海氏龙。

由于双角龙的描述是由海彻尔所著的,而鲁尔只是负责命名及出版的。他本人并不怎么认同双角龙的独特性,认为它其实是病变个体。直至1933年,鲁尔改变了他对双角龙的想法,他将双角龙分类成三角龙属下的亚属,并认为海氏三角龙及钝头三角龙的差异是因年老所致。

双角龙的化石只有1具头颅骨,如同海彻尔所研究的其他三角龙头颅骨,都是在美国怀俄明州东部发现的。表面上,双角龙类似三角龙,但详细研究下发现它有一些奇特的地方。它的鼻端上(三角龙鼻角的位置)只有1个圆隆起部,而枕骨上的额角几乎是笔直的。与其他三角龙头颅骨比较,双角龙的头颅骨较大,但面部较短。不像三角龙,双角龙的头盾有大型洞?L。它们有一些特征可能是因病变所致,但另外一些却有可能是遗传的特征。有几个学者都认为双角龙可能是龙的直先,是的。

甲龙类恐龙

出现于1亿2500万年前,并且在6500万年前的白垩纪——第三纪灭绝事件中灭绝。甲龙是四足行走的鸟臀类恐龙。它们最显著的外部特征是全身除腹部以外均被发达的骨甲覆盖。甲龙科恐龙化石发现于北美洲、欧洲以及东亚,但很少有保存良好的标本,大部分只发骨头碎片。