森林的变迁主要取决于两大因素,一是自然条件的改变,另一个是人类从事各种活动对森林产生的影响。地质时期的森林变迁,大都是在没有人类活动干预的情况下进行的,其自然条件取决于各地质时期地质构造运动所引起的古代地理与气候的变化。自从地质历史时期到新生代第四纪,特别是全新世以来,地球上开始出现了人类,决定森林变迁又增加了人类活动这一主导因素。因此,森林变迁是自然条件和人类活动综合作用的结果。近代森林的变迁,其主导因素是人类的各种活动所造成的。
贺兰山隆起于中生代晚期的燕山运动,此后,一直到新生代老第三纪,经受长期的剥蚀与夷平,成为海拔不甚高的准平原。当时贺兰山及其周围广大地区在盛行信风控制下,炎热干旱,属于亚热带气候。新第三纪期间,由于受喜马拉雅造山运动影响,贺兰山及其周围高大山系和高原强烈上升,古地中海消退,从而改变了以前行星风系环流形势,转由季风环流所控制。但是,由季风带来的湿润气流难以到达大陆腹地,降水量很少,同时气温有所下降,大陆性气候由此得到增强。第四季更新世,全球气温普遍下降,冰期来临,加上我国西北山地包括贺兰山继续上升、降水受周围大山和高原阻隔、内陆地区显得更加寒冷干燥等因素的影响,大陆性气候进一步强化,贺兰山也深受其影响,气候干旱。更新世末冰川逐渐消退,气候趋于变暖,自然景观也变得与现代大致相同。在贺兰山及其周围地区,由于上述地质历史与气候环境的变迁,对其植物区系的发生与演化产生了重大的影响。
贺兰山是一座地质历史比较古老的山地,地层发育比较齐全,自古生界至第四系大都完备,仅缺失晚奥陶世——早石炭世的沉积。前寒武纪的太古界和上元古界片麻岩与石英岩均有出露,见于柳条沟、大武口沟等处。下古生界寒武系的石灰岩、砂岩、页岩发育良好,分布普遍。上古生界则以石炭与二迭系地层同等发育为特点,见于石炭井、呼鲁斯太、苏峪口、石嘴山等地,以页岩、砂岩等为主,并含有煤层。中生界三叠系地层广泛分布,侏罗系次之,前者以砂岩、砾岩、页岩为主,为组成山体的主要地层,主要见于汝箕沟、古拉本等地,以各种砂岩为主,为本山区主要产煤地层之一。白垩系和第三系地层都不发育。在山前地带和山间低地广泛分布着第四系冲积洪积物、风积物和山麓堆积物等。
第一节地质时期贺兰山森林演变
森林是陆地生态系统的主体。森林植被群落是随着地球表面大陆的出现,植物由海洋向陆地发展,从初期的裸蕨类演化形成的。陆生植物由低级到高级,由简单到复杂的演化过程分为三个阶段,既蕨类植物阶段、裸子植物阶段和被子植物阶段。与之大致相对应的是古生代森林、中生代森林和新生代森林。地史上的这三个时代总称显生宙,显生宙是森林发生和发展的时代,时于距今6亿年前。
据地质学界多年考证,距今10亿~14亿年,贺兰山中、北段叠层石化石丰富,距今6亿年前的震旦纪,贺兰山地区遭受迄今已知最古老冰川的侵袭,在震旦系正木关组下段冰碛砾岩胶结物中,留下古片藻、多球藻化石等,在上段的小光球藻、膜壁粗面球藻等。这些菌藻类化石,是宁夏植物界繁衍演化的最初始祖。
一、古生代
古生代开始于距今5.7亿年,延续时间长达3.4亿年。古生代早期地球上各大陆是连接一体的,而地球表面陆地大部分为海洋淹没。到奥陶纪末期发生加里东运动,我国华北地区整体上升为陆地;到泥盆纪初期,地球又发生海西运动(俗称造陆运动),使地球分为南北两大块。地球在这一地质时期既发生离合,又发生极为强烈的上升和沉降造陆运动。地球上的原始植物是从志留纪晚期(4亿多年以前)出现的裸蕨,到泥盆纪晚期才出现发达的维管束植物,并在中国南方和西北、内蒙古等地滨海地带出现小面积森林。到了距今3.2亿~2.5亿年的中炭世至早二叠世期间,在贺兰山地区,森林空前崛起,进化显著,石松纲、楔叶目、真蕨纲和科达纲植物遮天盖地。沼泽中的鳞木、芦木、石松植物,同水滨地带的科达树、种子蕨、真蕨类森林,以及陆地上的裸子植物、种子蕨等连成一片,仅据中宁、中卫地区资料统计,在石炭纪地层中,共发现植物化石42属126种,几乎全为高大乔木,构成石炭纪大森林的一派壮丽景观。
受华力西构造运动的影响,距今约2.86亿年的二叠纪时地壳持续上升,自此宁夏完全脱离海洋环境,上升为陆地,早二叠世时,气候温暖潮湿沼泽发育,丛林密布造煤作用盛行,其中植物群以三角织羊齿、带羊齿植物群为特征,二叠世晚期,一系列造山运动使地形更趋复杂,气候逐渐干旱凉爽,对植物界发生很大的影响。古生代占优势的木贼类、石松目、真蕨、种子蕨等都大大衰退,代之以大羽羊齿、瓣轮叶为代表的裸子植物群。
二、中生代
二叠纪末,华力西地壳运动结束,陆地和干旱地带进一步扩大,使得蕨类和原始裸子植物衰减,中生代裸子植物松柏类、苏铁类和银杏类趋向繁盛,逐渐居于主导地位。此时,在贺兰山中北段,分布着众多小型的湖盆,真蕨植物十分发育,有枝脉蕨、拉契波斯基枝脉蕨、蔡耶贝尔瑙蕨、威廉姆逊似托茅蕨等;石松类:蟹形新芦木、卡勒莱新芦木、多实拟丹尼蕨等;松柏类:苏铁杉、诺登斯基阿德松叶;苏铁类:侧羽叶等组成的宁夏晚三叠世似丹尼蕨——贝尔瑙蕨植物群,为中生代早期森林雏形。
到了距今1.8亿~1.4亿年的侏罗纪,宁夏大地陆生植物又进入鼎盛时期。在温暖湿润条件下,形成的山麓河流相至沼泽相的延安组含煤地层,发现有50个属种(包括未定种)植物化石,表明这一时期的景观很丰盛。其中木贼类6种,占12%;真蕨类16种,占32%;苏铁类2种,占4%;银杏类17种,占34%;松柏类9种,占18%。与晚三叠世相比,银杏类松柏类高度繁衍,成为锥蕨——拟刺葵组合中的主体。主要常见的有银杏类:茨康诺司基叶、拟刺葵、拜拉、胡顿银杏、西伯利亚拟银杏,松柏类的披针苏铁杉、坚叶杉;木贼类的侧生拟木贼、费尔干拟木贼、新芦木,真蕨类的膜蕨型锥叶蕨、土曼蕨、枝脉蕨等,属亚热带——温带植物区,为宁夏侏罗纪成煤期的原始资料。
距今1.4亿~1亿年的白垩纪早期,陆生植物与侏罗纪相近,以松柏类,银杏类和苏铁类为主,在已发现的29属中,松柏类14种,银杏类5种,苏铁类8种,蕨类2种。主要有松柏类:坚叶杉、楔鳞杉、拟南洋杉、稀枝拟节柏、淮柏;银杏类:长叶楔拜拉、茨康诺司基叶、华丽拟刺葵;苏铁类:耳羽叶、舌羽叶及蕨类植物拟木贼等。
延续1.8亿年的中生代,宁夏是裸子植物的衍生时代,部分地区形成以松柏类、银杏类为主体的森林植被,表现为温湿到干旱的气候特征。
三、新生代
新生代是地质历史中最重要的一个时代,这一时代地质地貌的变化,奠定了现代地球地理面貌的基本态势。新生代的地理历史上最新和延续时间最短的一个时代,从距今6500万年起翰新生代,植物的发展进入一个新的阶段。被子植物占据了植物界的统治地位。此时动物界中的鸟类繁多,哺乳类昌盛,森林环境日趋复杂且多样化。森林树种的组成发生了重大变化依其种类组成不同,分别覆盖于不同区域的大地上,以致形成了今日丰富多彩的森林景观,控制和影响着陆地庞大而复杂的生态系统。
中国新生代植物群大致可分为三个发展阶段,即木本植物大发展阶段、草本植物大发展阶段和杂种、多倍体植物大发展阶段,与此相应的时代是老第三纪、新第三纪和第四纪。
(一)第三纪
宁夏第三纪陆相地层十分发育,至今在多数地域尚未获得植物化石。而1984年,据张国典在固原县寺口小渐新世地层采得的孢粉样品中,已鉴定出的主要种属有希指蕨孢子属、松柏类、拟南美杉粉属、雪松粉属、麻黄粉属、拟榛莫米粉、厚壁忍冬粉、凹边无患子粉等。1982年,渐新世清水营组敬万林、谢永春在同心县贺家口子,采集到孢粉样品,主要含有石松孢;罗汉松粉属、南美杉粉属、云杉粉属、雪松粉属、单束松粉属、铁杉粉属、麻黄粉属柳粉属、桤木粉属、杨梅粉属、胡桃粉属、枫杨粉属、榛粉属、栎粉属、榆粉属、藜粉属、莲属、楝粉属、无患子粉属、椴粉属、忍冬粉属、菊粉属等。渐新世早、中期同心一带为常绿针叶——落叶阔叶混交林植被。以麻黄粉属——楝粉属——榆粉属——柳粉属孢粉组合为代表,其中蕨类孢子占0~1.17%,裸子植物占25.9%~49.4%,被子植物占50.5%~73.8%。渐新世晚期以后,西北地区趋向大陆性气候,气候干旱,植被贫乏,森林植物以楝树粉——麻黄粉属——松科——铁杉粉属的组合为特征。其特点是以楝树粉占优势,麻黄粉减少,松科各属花粉增多,以及出现铁杉粉属、椴粉属和胡桃粉属等区别于渐新世早期的组合。其中被子植物(71.5%~95.4%)占优势,裸子植物(4.4%~28.5%)次之,蕨类孢子(0~1.42%)极少,偶有石松孢、水龙骨单缝孢、小三角孢等。
(二)第四纪
起始于距今200万年的第四纪以来,古地理环境承续了第三纪,变化不很显著,但由于气候向干旱转变,宁夏植被也由第三纪的森林型向草原型变化。银川平原“银82——1号钻孔”第四纪沉积孢粉资料表明:灌木、草本植物花粉占明显优势,蒿属、藜科、麻黄属始终大量出现,乔木植物花粉较少,主要是松属、桦属等。
在干旱气候趋势下,随着暖、冷波动,第四纪植波也呈现草原、森林草原和森林类型的交替。一般来说,气候暖热,灌木、草本植物花粉占绝对优势,乔木植物花粉数量少,但乔木中阔叶树花粉明显增加,植被以草本为主;气候寒冷,乔木植物花粉增多,有时超过灌木和草本,而且以针叶树为主,云杉、冷杉数量较多,植被为森林草原,甚至楚针叶林植被。由于气候波动引起的植被交替,在第四纪以来大致出现10次之多。