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第21章 生态、人口与资源(3)

北方针叶林又称泰加林(TAIGA),最明显的特征之一就是外貌十分独特,易与其他森林相区别。通常,由云杉属( Picea)和冷杉属(A bies)树种组成的针叶林,其树冠为圆锥形和尖塔形;由松属(Pinus)组成的针叶林,其树冠为近圆形;落叶松属(L arix)形成的森林,它的树冠为塔形且稀疏。云杉和冷杉是较耐阴的树种,因其形成的森林郁闭度高,林下阴暗,因此又称它们为阴暗针叶林。松林和落叶松较喜阳,林冠郁闭度低,林下较明亮,所以又把由落叶松属和松属植物组成的针叶林称为明亮针叶林。

北方针叶林另一个特征就是其群落结构十分简单,可分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层四个层次。乔木层常由单一或两个树种构成。林下常有一个灌木层,一个草本层和一个苔藓层。

北方针叶林的动物有驼鹿、马鹿、驯鹿、黑貂、猞猁、雪兔、松鼠、鼯鼠、松鸡、榛鸡等,以及大量的土壤动物(以小型节肢动物为主)和昆虫,昆虫常对针叶林造成很大的危害。这些动物活动的季节性明显,有的种类冬季南迁,多数冬季休眠或休眠与贮食相结合,年际之间波动性很大,这与食物的多样性低而年际变动较大有关。

寒温性针叶林分布在我国的高海拔山地,构成垂直分布的山地寒温性针叶林带分布的海拔高度,由北向南逐渐上升。这些针叶林是我国优良的用材林,也是我国森林覆盖面积最大、资源蕴藏最丰富的森林。但是由于长期采伐,目前原始的针叶林区已所剩无几了。

(五)草原

草原是以耐寒的旱生多年生草本植物为主(有时为旱生小半灌木)的植物群落,它是温带地区的一种地带性植被类型。组成美丽草原的植物都是适应半干旱和半湿润气候条件下的低温旱生多年生草本植物。草原在地球上占据着一定的区域。在欧亚大陆,草原从欧洲多瑙河下游起向东呈连续带状延伸,经过罗马尼亚、前苏联和蒙古,进入我国内蒙古自治区等地,形成了世界上最为广阔的草原带。在北美洲,草原从北面的南萨斯喀彻河开始,沿着纬度方向,一直到达德克萨斯,形成南北走向的草原带。此外,草原在南美洲、大洋洲和非洲也都有分布。

世界草原总面积约2.4亿公顷,占陆地总面积的1/6,大部分地段作为天然放牧场。因此,草原不但是世界陆地生态系统的主要类型,而且是人类重要的放牧畜牧业基地。

草原根据组成和地理,可分为温带草原与热带草原两类。温带草原分布在南北两半球的中纬度地带,如欧亚大陆草原(Steppe)、北美大陆草原(Prairie)、南美草原(Pampas)等。这里夏季温和,冬季寒冷,春季或晚夏有一明显的干旱期。由于低温少雨,草群较低,其地上部分高度多不超过1m,以耐寒的旱生禾草为主,土壤中以钙化过程与生草化过程占优势。热带草原分布在热带、亚热带,其特点是在高大禾草(常达2~3m)的背景上常散生一些不高的乔木,故被称为稀树草原或萨王纳(Savanna)。总的看来,草原因受水分条件的限制,其动植物区系的丰富程度及生物量均较森林为低,但显着比荒漠高。值得指出的是,如与森林和荒漠比较,草原动植物的个体数目以及较小单位面积内种的饱和度是相对丰富的。

纵观世界草原,虽然从温带分布到热带,但它们在气候坐标轴上却占据固定的位置,并与其他生物群落类型保持特定的联系。在寒温带,年降雨量为150~200mm地区已有大面积草原分布;而在热带,这样的雨量下只有荒漠分布。水分与热量的组合状况是影响草原分布的决定因素,低温少雨与高温多雨的配合有着相似的生物学效果。也就是说,草原处于湿润的森林区与干旱的荒漠区之间。靠近森林一侧,气候半湿润,草群繁茂,种类丰富,并常出现岛状森林和灌丛,如北美的高草草原(Tall grass prairie)、南美的潘帕斯(Pampas)、欧亚大陆的草甸草原(Meadow steppe)以及非洲的高稀树草原(Tall savanna);靠近荒漠一侧,雨量减少,气候变干,草群低矮稀疏,种类组成简单,并常混生一些旱生小灌木或肉质植物,如北美的矮草草原、我国的荒漠草原以及俄罗斯的半荒漠等。在上述两者之间为辽阔的典型草原。

草原的植物种类中,既有一年生的草本植物,又有多年生的草本植物。在多年生草本植物中,尤以禾本科植物占优势,禾草类的种类和数量之多,可以占到草原面积的25%~50%,在草原特别茂盛的地方可以占到60%~90%以上。除禾本科植物外,莎草科、豆科、菊科、藜科等植物占有相当大的比重。它们共同构造了草原景观,形成了草原群落环境。草原上除草本植物外,还生长着许多灌木植物,如木地肤、百里香、锦鸡儿、冷蒿、女蒿、驴驴蒿等。它们有的成丛生长,有的相连成片,其中许多种类都是马牛羊所喜欢吃的食物,而且营养价值很高。

由于草原植物生长在半干旱和半湿润的地区,生态环境比较严酷,所以形成了以地面芽为主的生活型。在这种气候条件下,草原植物的旱生结构比较明显,如叶面积缩小、叶片内卷、气孔下陷、机械组织和保护组织发达,植物的地下部分强烈发育,地下根系的郁闭程度远超过地上部分的郁闭程度。这是对干旱环境条件的适应方式。多数草原植物的根系分布较浅,根系层集中在0~30cm 的土层中,细根主要部分位于地下5~10cm 的范围内,以便在雨后可以迅速地吸收水分。

草原群落的季相变化非常明显,它们的生长发育受雨水的影响很大。对于草原上主要的建群植物,它们的生长发育都是在6-7月雨季开始时最为旺盛。还有一些植物的生长发育随降水情况的不同有很大的差异。在干旱的年份,直到6月份,草原上由于无雨还是一片枯黄,到第一次降雨后才迅速长出嫩绿的叶丛,而在春雨较多的年份,草原则较早地呈现出绿色景观。有的植物种类在干旱年份仅长出微弱的营养苗,不进行有性繁殖过程,而在多雨的年份,它们的叶丛发育,生长高大,而且还大量地结果、繁殖后代。

草原动物区系很丰富,有大型哺乳类动物,如高稀树草原上的长颈鹿,欧亚大陆草原上的野驴、黄羊,北美草原上的野牛等,还有众多的啮齿类和鸟类,以及丰富的土壤动物与微生物。

(六)荒漠(Desert)

荒漠植被是指超旱生半乔木、半灌木、小半灌木和灌木占优势的稀疏植被。荒漠植被主要分布在亚热带和温带的干旱地区。从非洲北部的大西洋岸起,向东经撒哈拉沙漠、阿拉伯半岛的大小内夫得沙漠、鲁卜哈利沙漠、伊朗的卡维尔沙漠和卢特沙漠、阿富汗的赫尔曼德沙漠、印度和巴基斯坦的塔尔沙漠、中亚荒漠和我国西北及蒙古的大戈壁,形成世界上最为壮观而广阔的荒漠区,即亚非荒漠区。此外,在南北美洲和澳大利亚也有较大面积的沙漠。

荒漠的生态条件极为严酷。夏季炎热干燥,7月平均气温可达40℃;日温差大,有时可达80℃;年降水量少于250mm。在我国新疆的若羌,年降水量仅有19mm。荒漠多大风和尘暴,物理风化强烈,土壤贫瘠。

荒漠的显着特征是植被十分稀疏,而且植物种类非常贫乏,有时100m2中仅有1~2种植物。但是植物的生态——生物型或生活型却是多种多样的,如超旱生小半灌木、半灌木、灌木和半乔木等等。正因为如此,它们才能适应严酷的生态环境。

有的荒漠植物的叶片极度缩小或退化为完全无叶,植物体被白色茸毛等,以减少水分的丧失和抵抗日光的灼热。这类植物属于少浆液植物,它们在丧失50%的水分时仍不死亡,其根系既深又广,极为发达,如刺叶石竹(A canthophyllum pungens)的叶片极度退化成针刺状;麻黄叶片退化成不明显的小鳞片状,由绿色茎代行光合作用。有的植物体内有贮水组织,在环境异常恶劣时,它们靠体内的水分维持生存,这类植物称为多浆液植物。它们的根系极为发达,以便从广而深的土层范围内吸收水分。这类植物的薄壁组织逐渐转变为贮水组织,贮水能力越强,贮水量越多,越能在极端干旱环境中生活,如北美洲沙漠的仙人掌树,高达15~20m,可贮水2t以上;南美洲中部的瓶子树,树干粗达5m,能贮存大量水分;西非猴狲面包树树干最粗可达4人合围,可贮水4t 之多。属于多浆液植物的有仙人掌科、石蒜科、百合科、番杏科、大戟科等。还有一些植物是在春雨或夏秋降雨期间迅速生长发育,在旱季或冬季到来之前完成自己的生活周期,以种子或根茎、块茎、鳞茎度过不利的植物生长季节(称为类短命植物)。因此,水在荒漠中是极为珍贵的,荒漠植物的一切适应性都是为了保持体内的水分收支平衡。

我国荒漠植被的建群植物以超旱生的小半灌木与灌木的种类最多,如猪毛菜属(Salsola)、假木贼属(A nabasis)、碱蓬属(Suaeda)、驼绒藜属(Ceratoides)、盐爪爪(K alidium)、合头草、戈壁藜、小蓬、盐节木、木霸木、泡泡刺、麻黄等种类。

荒漠生物群落的消费者主要是爬行类、啮齿类、鸟类以及蝗虫等。它们同植物一样,也以各种不同的方法适应水分的缺乏。大部分哺乳动物由于排尿而损失大量水分,不能适应荒漠缺水的生态条件,但个别种类却具非凡的适应能力。许多欧亚大陆的沙土鼠和北美的Heterromyidae 科的啮齿类动物,能以干种子为生而不需要饮水,也不需要水调节体温,白天在洞穴内排出很浓的尿以形成一个局部具有较大湿度的小环境。据Schmidt Nielsen(1949)研究,洞穴内的相对湿度为30%~50%,而夜间荒漠地面上的相对湿度为0%~15%。这些动物夜间从洞穴里爬出来活动,白天则在洞穴内度过。由此可见这些动物对荒漠的适应既是行为上的,也是生理上的。

(七)冻原

冻原又译为苔原,是寒带植被的代表,主要分布在欧亚大陆北部和北美洲北部,形成一个大致连续的地带。

1.冻原植被的特点

冻原植被的生态条件十分严峻。冬季漫长而寒冷,最低温度可达-70℃,有6个月见不到太阳;夏季短促而凉爽,最热月平均气温为0~10℃。植物生长仅2~3个月。年降水量不多,在亚洲东北部为100mm,阿拉斯加为124.4mm,降水次数多,水分蒸发差,空气湿度小,风大,云多。

冻原土壤的永冻层是冻原生态系统最为独特的一个现象。所谓永冻层是指土层下面永久处于冻结状态的岩土层,深度从几米至数百米,甚至达1000m。永冻层的存在阻碍了地表水的渗透,易引起土壤的沼泽化。冻土层上部是冬冻夏融的活动层,其黏质土的厚度为0.7~1.2m,砂质土的厚度为1.2~1.6m。活动层对生物的活动和土壤的形成具有重要的意义,植物的根系在此得到伸展,吸取营养物质;动物在此挖掘洞穴,有机物得到积累和分解。

因此,冻原的植被表现出以下特点:

(1)植被种类组成简单,植物种类的数目通常为100~200种。冻原植被没有特殊的科,其具代表性的科为石楠科、杨柳科、莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科和蔷薇科等,多是灌木和草本,无乔木。苔藓和地衣很发达,在某些地区可成为优质种,故冻原又译为苔原。

(2)植物群落结构简单,可分为1~2层,最多3层,即小灌木和矮灌木层、草本层、藓类地衣层。藓类和地衣具有保护灌木和草本植物越冬芽的作用。

(3)许多植物在严寒中营养器官不受损伤,有的植物在雪下生长和开花。北极辣根菜(Cochlearia arctica)的花和果实在冬季可被冻结,但到春天气温上升时,一解冻又继续发育。在低温下,植物生长极慢,如极柳(Salix polaris)在一年中枝条增长仅1~5mm。

(4)冻原中通常全为多年生植物,没有一年生植物,并且多数种类为常绿植物。这些常绿植物在春季可以很快地进行光合作用,而不必花很多时间来形成新叶。为适应大风,许多种植物矮生,紧贴地面匍匐生长,如极柳、网状柳(Salixreticulata);有些是垫状类型,如高山葶苈(Draba alpina)。这些特点都是为了适应强风而防止被风吹走,以及保持土壤表层的温度使其有利于生长。

北极冻原生态系统中动物的种类也很少,北极地区的动物绝大部分是环极地分布的,主要有:驯鹿(Rangi f er arcticus)、麝牛(Ov ibos moschatus),夏天它们以谷地和平原上的禾草、苔属和矮柳为食;北极兔(Lepus articus)以矮柳为食,冬季分散在各处;还有旅鼠(Lemmus trimucronatus)、北极熊等。植食性鸟类比较少,主要是雷鸟和迁移性的雁类。几乎没有爬行类和两栖类动物。昆虫种类虽少,但数量很多。