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第41章 最早有种子的植物——裸子植物(1)

裸子植物的起源

当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候,比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时,地球上的气候温暖潮湿,蕨类植物的发展更为顺利,裸子植物还不能获得优势。到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,蕨类植物不能很好地适应这样的新环境,逐渐退出了植物王国的中心舞台,裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展,并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说,爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。

裸子植物是种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。

裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,目前全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。

裸子植物的分类与进化

裸子植物通常分为铁树纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲及买麻藤纲。

1.铁树纲

铁树铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明,它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

地质历史时期植物化石的研究,提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载,它的历史可远溯至石炭纪、晚石炭纪出现的二歧叶。之后,早二叠纪的毛状叶,晚二叠纪的拟银杏、拜拉,三叠纪的楔银杏等,或许是银杏的远祖。

2.银杏纲

到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看,它们的小孢子叶上有5~6个(偶有3~7个)小孢子囊,而银杏有3个小孢子囊;毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目,也多于现代的银杏。由此看来,现存银杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面,银杏类和科得狄也有一些相似之处,比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致;又科得秋的胚珠具有贮粉室,可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似,这些都说明它们起源于共同的祖先。

3.红豆杉纲

红豆杉纲植物从古植物学的研究,提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料,但是由于化石材料的不完整和研究程度所限,现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索,还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科:罗汉松科、三尖杉科(粗榧科)和红豆杉科(紫杉科),在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中,没有营养鳞片,很可能是晚古生代的安奈杉,通过中生代早期的巴列杉、穗果杉的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科,则与科得狄植物有相似之处,尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶;穗状花序式的小孢子叶球序,保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物,可能是从科得狄类直接演化出来的。

4.松柏纲

柏树松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境;它们的胚珠受精方式比较进化,小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管,游动精子消失。这是此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动,而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源,还不很清楚,在地质史上出现较早的科得狄,可看作是松柏类植物的先驱者,因为它和古老的松柏类在形态上和结构上,有不少重要的相似点,特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉孢子叶球的结构非常近似。

从这些相似的特征分析,松柏纲植物无疑是科得狄的后裔。一般认为,松柏纲植物各科的演化路线是:杉科和柏科,它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型,伏脂杉、掌鳞杉等化石类型中分化出来的;南洋杉科,在木材的形态结构上与科得狄极为相似,称为“南洋杉型”,所以,可能是从它直接演化出来的;松科的可靠化石,虽出现较晚,但也许很早就已形成为一个独立的演化支,因为它的球果具有分离的苞鳞,是相当原始的性状。

5.买麻藤纲

买麻藤纲植物在现代裸子植物中,是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属,这3个属缺乏密切关系的类群,各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大,地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性,雌雄同株到异株的发展趋势,它们都是属于比较退化和特化的类型。

裸子植物的进化

古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和科得狄植物繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝,自石炭纪的中、晚期起,地球上由于气候和其他自然因素的影响,丛林中的面貌,即植被也在发生变化,逐渐形成了4个不同的植物群:分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群;发育在亚洲东部的就称为华夏植物群。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件,植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的环境,分布着安加拉植物群(或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群)和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显,湿度和温度变化显著的环境,分布着冈瓦纳植物群。

在石炭纪和二叠纪之交,地球上自然环境开始发生了一系列的变化,华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱,并逐渐增加着强度和幅度,严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时,大规模的地壳运动,使陆地上升,面积和相对高度迅速增加,大片的沼泽干涸或消失。又随着海水的退却,海滨湿润而均匀的海洋性气候,也被严酷而多变的大陆性气候所代替,这些自然因素的变化,对于植物界的影响,更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡,新型的裸子植物逐渐兴旺起来。