书城科普读物探索神秘的大自然:变幻莫测的大自然
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第31章 进军陆地的两栖动物

从志留纪中期开始,全世界许多被海水淹没的地区,都发生了地壳升高为陆的变化;一些地区地壳比较平稳地大面积升高,海水慢慢地退却;还有一些地带,地壳剧烈地褶皱,逐渐形成绵亘的山脉,这就是所谓的造山运动。在志留纪晚期,我国南部和北欧等地,都有造山运动发生。到了泥盆纪,陆地的范围更为扩大,虽然其间也有海水漫上大陆的时候。

从海到陆的变化,促使原来在海里生活的生物向陆地上转移。

动物登上陆地比植物要晚,但在泥盆纪时也开始有了原始的两栖类。到了石炭、二叠纪时,地球上变成了两栖类的天下。

两栖动物,第一种呼吸空气的陆生脊椎动物,由化石可以推断,它们出现在3.6亿年前的泥盆纪后期,直接由鱼类演化而来。这些动物的出现代表了从水生到陆生的过渡期。两栖动物生命的初期有鳃,当成长为成虫时逐渐演变为肺。两栖动物的字源来自希腊文,这是因为两栖类可以同时生活在陆上和水中。

作为第一批登陆的脊椎动物,两栖动物有着最长的发展历史,但是关于两栖动物起源和演化的历史,现在仍然不很明确。

最早的两栖动物是出现于古生代泥盆纪晚期的鱼石螈和棘鱼石螈,它们拥有较多鱼类的特征,如尚保留有尾鳍,并且未能很好地适应陆地的生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型,但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支,不是其他两栖动物的祖先类型,真正最原始的两栖动物尚待发现。进入石炭纪后,两栖动物迅速分化,并在古生代的最后2个纪石炭纪和二叠纪达到极盛,这个时代也因此称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样,适应不同的生存环境,有些相当适应陆地生活,有些则又回到了水中,有些大型的种类可以长到4~8米长,习性颇似现代的鳄鱼,还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同,这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后,大多数原始两栖动物灭绝,只有少数延续了下来,而新型的两栖动物则开始出现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿有类似总鳍鱼的迷路,被归入两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲的鱼石螈目,鱼石螈目自泥盆纪晚期出现后延续到了石炭纪早期,而在石炭纪早期迷齿亚纲的另外2个目也已经出现。迷齿亚纲的这2个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型,在石炭蜥螈纪和二叠纪时遍布世界各地,而在古生代结束时离片椎目的一些成员仍然繁盛了一段时间,是原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表,有些甚至到中生代后期才灭绝,这些中生代的迷齿类分布广泛,体型巨大,如三叠纪的乳齿螈,头骨长度就超过1米,主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目,主要发现于欧洲和北美,一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈,蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征,对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有争议,直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物,所以不可能是爬行动物的祖先,而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类,它们曾经被置于爬行动物的杯龙类,后来发现世界上是两栖动物。

在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物,被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小,非常特化,其中包括一些相貌奇特的成员,如二叠纪的笠头螈有着独特的三角形的头。古生代结束时壳椎类全部灭绝,是否留下了后代尚不明确。

尾蛙进入中生代后,现代类型的两栖动物开始出现。现代类型的两栖动物身上光滑而没有鳞甲,皮肤裸露而湿润,布满黏液腺,被归入滑体亚纲。这种皮肤可以起到呼吸的作用,有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类,如三叠尾蛙,与现代的蛙有些类似,但是有短的尾。有尾目和无足目出现得晚些,有尾目出现于侏罗纪,而无足目到了新生代初期才有可靠的记录,不过无足目特征比较原始,可能更早便以起源。现代两栖动物的起源现在没有定论,有人认为无尾目起源于迷齿类而有尾目和无足目起源于壳椎类,也有人认为三者的共性很多,有着共同的起源。

蝌蚪两栖动物是最原始的陆生脊椎动物,既有适应陆地生活的新的性状,又有从鱼类祖先继承下来的适应水生生活的性状。多数两栖动物需要在水中产卵,发育过程中有变态,幼体(蝌蚪)接近于鱼类,而成体可以在陆地生活,但是有些两栖动物进行胎生或卵胎生,不需要产卵,有些从卵中孵化出来几乎就已经完成了变态,还有些终生保持幼体的形态。

变态

变态,在有些动物的个体发育中,其形态和构造上经历阶段性剧烈变化:有些器官退化消失,有些得到改造,有些新发生出来,从而结束幼虫期,建成成体结构。这种现象统称为变态。大多数无脊椎动物门类中都有进行变态的种类,在脊椎动物中变态仅见于鱼类和两栖类。通过变态,不仅动物成体形态建立,同时其生理特性、行为、活动方式和生态表现都与幼虫期有显著差别。