美国耶鲁大学的席布立(CharlesSibley)与沃奇士(JonAhguist)1973年采用分子时钟技术来研究鸟类的分类问题,1980年开始发表研究结果,他们用这种技术累计研究了1700种鸟,在鸟类分类学上具有里程碑的意义和贡献。1984年,他们以DNA时钟研究人类起源的第一篇文章发表,此后又发表了一系列论文,通过对人类及人类的所有近亲———红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩、波诺波猿及两种长臂猿、7种旧世界猴的DNA进行研究,发现猴的DNA与人、猿的DNA有93%相同,有7%的差异;长臂猿与人、猿的DNA有5%的差异;红毛猩猩的DNA与其他大猿、人有3。6%的差异;黑猩猩与波诺波猿(倭黑猩猩)只有0。7%的差异;人类与这两种黑猩猩的差异是1。6%;大猩猩与人、黑猩猩的差异是2。3%。这一研究在遗传基因水平上揭示了黑猩猩与人类的亲缘关系更近,与大猩猩较远。
如果物种间的遗传距离(DNA差异)以固定速率累积,就可以将两个物种从最后一个共祖分化出来到现在所经历的时间计算出来。根据化石记录,猿在2500万年到3000万年前与猴分化,二者的DNA差异为7。3%;红毛猩猩于1200万年到1600万年前与其他大猿分化,二者的DNA差异为3。6%。这两组数据揭示了一种关系:演化时间增加一倍,DNA差异就增加一倍。席布立与沃奇士以此为换算尺度,得出人类与黑猩猩的分化时间为600万年到800万年。由此我们也可以算出大猩猩与黑猩猩的分化时间为900万年前,黑猩猩与波诺波猿分化的时间为300万年前。
与现存的和人类基因距离最近的波诺波猿和黑猩猩相比较,生活在前比属刚果中部的波诺波猿(倭黑猩猩)不像黑猩猩而更像人,它们不仅体型一般较小、体格消瘦、两脚较长,而且有包括面对面的多种性交姿势(红毛猩猩也会),整个生殖周期都能性交,两性都会主动挑逗对方,雌性之间、异性之间都能“结盟”。这些都与其他的猿类明显不同而与人类更为接近。波诺波猿是“杂交群”,这似乎与人类的“单偶制”不同,但人类的单偶制并不是人类的生物本性排斥“多偶制”,而是人类直立行走带来生殖模式变化、食物短缺和文化进化共同作用的产物,200多万年前人类的脑容量不断增大使人类婴儿大脑未发育成熟就出生了,同时石器工具制造需要一定的智力和体力,从而使人类婴幼儿需要哺养培育多年才能获得生存的能力,在食物来之不易和天敌环伺的环境中,这其间父母需要耗费全部精力才能满足子女的食物、安全和生存技能获得的需求,人类没有能力搞多偶制,单偶制才势在必行。在这之前,没有证据表明的人类祖先是单偶制,在这之后当社会发生分化,那些能支配众多人的劳动的人,则盛行多偶制或“婚外情”,波诺波猿、黑猩猩和南方直立古猿都不是单偶制,现在大多社会通行单偶制,这是文化的产物,而且离婚结婚比率高、婚外情大行其道,同时,通行多偶制的社会仍然不是个别现象。
就制造工具和捕猎而言,黑猩猩与人类又更为接近。美国艾奥瓦州立大学的吉尔·普吕茨和帕科·贝尔托拉尼在塞内加尔东南部对生活在草原上的黑猩猩进行19天的观察,天天发现青年雌黑猩猩选择一根树枝,去掉树叶和嫩枝,修理成合适的大小,把一头咬出尖状,刺杀躲在树洞里睡觉的丛猴,然后拖出来吃掉,但未发现雄黑猩猩这样做。黑猩猩能用石块作工具砸开坚果、用整理过的树枝钓白蚁吃的现象早已发现,但制矛打猎则更为复杂。
现存的所有大猿都不直立行走,但猿在1000万年前曾是种类繁盛的大家族,后来气温长期趋冷,热带雨林面积缩小,猿类生存环境恶化,在800万年前走向大量灭绝,现存的仅4种大猿(黑猩猩、波诺波猿、长臂猿、红毛猩猩)只是其衰落的孑遗后代。我们只与现存的猿作比较,就认为猿不能直立行走,直立行走是人猿分手的标志未免武断,我们还需要了解人猿分手之前即800万年之前是否有直立行走的猿?这虽然很难,但不是没有希望。
20世纪60年代在乌干达发现一块生活在2100万年前被称做莫洛脱猿的脊骨化石,开始并未引起人们的关注和仔细研究,但在1997年,斯托尼鲁克纽约州立大学的生物学家劳拉·麦克拉奇发现该化石在进化史上有重大的变化,2007年,洛杉矶市锡达斯———赛奈医疗中心的阿伦·菲勒博士在《直立猿:这个物种的新起源》一书中说,该脊骨上一种称作横突的骨骼从椎骨的前侧后移,使椎柱从向前弯变为向后弯,从而使这种“前人类”动物得以直立行走并携带物体,这意味着早在2100万年前莫洛脱猿就已直立行走。此后,智人继续保持直立,而猿则回到四肢着地。另有一项基因研究报告显示,在约1000万年前,人类和黑猩猩、大猩猩的共同祖先经历的一次基因突变可能促成了人猿在进化过程中的分化。
以往认为人类祖先经历过一个爬行阶段,是从四肢爬行进化到直立行走的,原因是气候变得干旱,栖息地的大森林变成了大草原,人类祖先从树上转到地面才进化出直立行走的身体结构。这种解释太过勉强,因为从树上转到地上的不只是人类祖先,还有所有的猴类和猿类,为何只有人类能进化出直立行走?更为合理的解释是人类祖先是从爬树直接进化出了直立行走的身体结构,而不是在森林消失后,先学会双膝和腿爬行再进化到直立行走,科学家们研究了黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩的腕骨特征差异和它们爬行行为的差异,并比较了人类化石中发现的一些手部和腕部特征,认为这些特征并非像原先认为的那样能证明人类有爬行行为,人类可能是在树上进化出了直立行走的身体结构。
考古学家已发现“具有现代人脚的全部形状和功能特征”的古猿脚骨化石,是320万年前生活在埃塞俄比亚哈达尔的阿法南猿。如果莫洛脱猿直立行走被确认,或在800万年前人猿分手前确有“直立猿”长期生存,则直立不是人猿分手后才出现的人类标志。至于此后直至2万多年前尼人灭绝的几百万年间,直立猿、直立人都曾存在过多种已经获得科学界的确认,而且其中有不被认为是现代人的直接祖先,仅此我们就已经可以看到,直立不是人类独有的。而且还可以隐约地看到,人类兼具上述直立猿、波诺波猿、黑猩猩3种猿的直立行走、性行为、制造工具捕猎的相近特性,人类可能具有这3种猿的遗传潜质。由此可以设想,人类进化融合了猿类分化进化过程中的多种成果。
人猿分手经历了一个漫长的演化过程,从2100万年前两足行走的莫洛脱猿直至现代人的出现,这期间经历了很多层次的“物种”“灭绝—新生”的演化,这种“灭绝”不是断子绝孙,而是进化出了新的“物种”,其中的每一层次或许多层次的“物种”都分化出若干个不同栖境的演化分支,其中又有许多栖境有重叠部分,在这一过程中有基因的交流,人类是这种基因交流的最大获益者,或者说,在猿类漫长分化演化历程中的基因交流最大成果,是进化出了人类。
从直立猿到直立人的进化经历了漫长的过程,直立会导致身体基本结构包括骨盆缩小的改变,但直到约400万年前的南方双足猿时,脑袋仍然很小,不会给雌性生殖造成严重困难。直立带来手的解放,但在漫长的历史时期,手都是用来抓握木棍石块抵御、捕猎和提握东西,现已在埃塞俄比亚沙漠中发现南方古猿用石器切割大型哺乳动物的肉,并打断骨头取食骨髓的骨骼化石,但仍不能确认所使用的工具是天然石块还是打制后更锋利的石头。直到250万年前才开始制造石器工具,在此后的100万年间技术上也没有什么进步,到150万年前才有“石斧”等新类出现,直到10万年前才出现文化上的新气象。
两足行走和基因交流对推动从猿到人的进化起着决定性作用。两足行走与四足行走相比,在奔跑时四足更快,在步行时两足更省力,因而四足因速度快而在捕猎和逃跑时更有优势,但两足行走解放了双手,使双手能抓握木棍、投掷石块捕猎和防卫,投掷石块的速度快于四足奔跑,有木棍防卫也无须落荒而逃,这两者都避免了肉身搏斗难免会受到的身体伤害;同时,用双手搬运猎物比用口咬更有优势,手的解放使猿向人进化获得了制造工具、创造文明的巨大潜能。
树栖的优势是视野更宽、更安全,两足行走抬起了头颅、开阔了视野,从而增强了因气候变化导致森林变成草原,或从森林扩散、迁移到草原的适应性。草原生活由于失去了树栖的安全性,从而强化了直立行走和大脑进化的压力,同时,以草原湖泊中的鱼类为食也为大脑的进化提供了物质条件。加拿大舍布鲁克大学生物学家斯蒂芬·坎南认为,人类的祖先曾主要以鱼类和甲壳动物为食,它提供了大脑发育所需要的不饱和脂肪酸,这是大脑发展的“必有诱因”,人类学迄今忽视了大脑发展所需的营养生理条件,鱼类的不饱和脂肪酸在当时是促进大脑迅速发展的理想养分。
手的解放、脑的进化以及种群内交流语言的出现,进一步提高了人类祖先适应环境的能力。成年大猿的脑容量约为400CC,约400万年前的人类祖先脑容量在约400~550CC,与猿差别不大;到约200万前时,已增加到约600~800CC;到约160万年前增至约800~1200CC;到约十万年前时,又增加到约1400~1600CC。在这几百万年时间,人类祖先在非洲、亚洲、欧洲多次扩散,在各自的环境中开始独立的进化历程,演化出了众多的人类种群,其间又有交会重合。如果这些古人类种群各自演化的时间不是太长,当他们在栖境出现重叠或长期近距离接触并存时,会有基因交流,这种交流对人类的进化有重大意义。当然,如果分离进化的时间太长,有明显的外部形态差异和习性差异,相互难以沟通,彼此视为异类,发生基因交流的可能性就小。而且可能由于在同一地域竞争生存资源而相互残杀,也可能在相互接触时感染了某个人种没有免疫力的新传染病,结果在几万年前只剩下克罗马侬人、尼安德特人、弗洛勒斯人、Denisovan人等,其他人类家族的兄弟可能都灭绝了。
弗洛勒斯人又称“霍比特人”,是近年在印度尼西亚弗洛勒斯岛上新发现的已于18000年前灭绝的人种,他们常年居住在洞穴里,身材矮小,但脚掌比现代人的脚掌长,大脚趾很小,其他脚址很长,且是弯曲的,这种结构能承载很重的重量。据最近在肯尼亚的考古证据显示,现代人的脚是在150万年前进化来的,霍比特人的脚显得很原始,这表明他们是在比这更早的时候就从人类祖先中分离出去了。
新的研究还表明,人类祖先在非洲还曾与一个迄今未知的人种有基因交流,当代非洲人有约2%的基因或许都来自这个种系,通婚的时间约为70万年前到3。5万年前,这个灭绝的人种的故乡可能是中非。此外,在东亚新发现的远古Denisovan人,其基因在现代太平洋西南部美拉尼西亚各岛原居民的基因组中占4%至6%。现代人类中可能还有些人携带有其他已经灭绝的民族遗留下来的基因。
克罗马侬人和尼安德特人各自分离独立进化的时间可能很长,当他们的栖境在几万年前曾有很长的时间部分重叠,他们的体型、文化差异明显。尼安德特人能捕获成群的大型草食动物,会用石灰石砌墙、铺地,有丧葬文化,会照顾老弱病残,会做外科手术,会开采矿石,用纤铁矿、赤铁矿、黄铁矿、木炭等配制颜料制造饰物和化妆,与克罗马侬人一样有语言能力和象征思维能力,并吸收了克罗马侬人的一些文化。以前认为他们没有基因交流,这个论断现已被否定,1999年6月《美国国家科学院学报》的一篇报告认为,在葡萄牙发现的一具生存于24500年前的儿童化石似乎是他们的混血儿,2010年5月6的美国《科学》杂志又公布了一份基因研究报告,德国马克斯·普郎克研究所的斯万特·帕博和波士顿哈佛大学医学院的戴维·赖克等研究人员利用全基因组测序技术,检测了从克罗地亚、俄罗斯、德国、西班牙等地出土的尼安德特人遗骨,发现除非洲人外,我们体内都携带着约1%到4%的尼安德特人的基因,同时发现被认为是人类相食的证据———破碎的腿骨。
上述发现对于我们重新思考人类进化史具有重大的意义。从直立猿到人类祖先的漫长过程中,期间经历了多次“扩散—融合—扩散”的分分合合过程,就人类祖先而言,可能在200万年前就从非洲扩散开来,中国的元谋人(170万年前),印度尼西亚弗洛勒斯岛的霍比特人可能是最早扩散的人类祖先之一。在不断的扩散过程中,有些分支灭绝了,有些分支因相遇而有基因交流。扩散分离的时间愈长,彼此间的差异就会愈明显,相遇时他们可能不会彼此视为同类,或者会相互歧视,特别是在气候恶化、食物匮乏时相遇,栖境重叠会造成冲突和杀戮是完全可能的,克罗马侬人与尼安德特人就是一个例证。由于克罗马侬人与尼安德特人体形上有差异,在人数上远多于尼人(可能超出尼人的10倍),而且在文化上似乎也领先一点,他们在并存了几万年后尼人于2万年前灭绝了,他们之间有基因交流但没有大规模的通婚,其原因可以想象得到:体形差异使彼此间没什么兴趣,文化差异使彼此沟通困难,尽管尼人也同样有语言能力,也会化妆打扮。考古学家已发现尼人的骨头被切割的证据。可以想象在食物匮乏时,会发生人数少的尼人被人数多的克人袭击、吃掉的事,这种事一再发生,彼此间就会结下世仇,直至势不两立,人少势弱的尼人最终被赶尽杀绝而消亡。
有一种观点认为,除现代人类的祖先外,尼人及其他许多人种都是在距今13万~1万多年前的冰期冻死了,这种观点缺乏证据,人类祖先扩散200万年来,经历了多次冰期和间冰期,他们都能安然渡过,在1万多年前的并不算是最冷的冰期中,他们的认知能力和技术水平都比过去有明显的进步,为何反而渡不过去呢?可以想象的是,在这期间许多地方都在重演着尼人被克人吃掉和灭绝的故事。克人由于人口增长快而不仅有人多势众的优势,而且人口多还刺激了文化技术的进步和领地不断扩张的需求,这驱使着他们走上了一条不断地开辟新领地的道路,他们成了人类历史上第一批征服其他人类族群的入侵者。由于入侵者在技术上拥有某种优势,如人类祖先可能在6万至8万年前就发明了弓箭,加上他们的目的很明确,就是要获取新的领地,当他们在扩张过程中遭遇到某地处于孤立封闭状态的原住民时,形态差异小的有基因触合,形态差异大的驱赶或杀死甚至吃掉他们也不足为奇。近代欧洲殖民主义者征服美洲,澳洲、太平洋岛屿和非洲的故事,可以为这一想象提供帮助,本书的下一章将对此进行论述。
还有一个需要讨论的问题是,尼安德特人与非洲智人的祖先被认为是约50万年前生活在德国海德堡的海德堡人,那么,在德国勒斯折斯山谷附近克罗马侬发现的生活于4万年前的克罗马依人的祖先是谁呢?如果也是海德堡人,那么他们就分离进化了约30万年,此后相互接触时仍能发生基因交流和文化交流,30万年的分离进化未引起生殖隔离障碍是需要有考古资料证明的,而且按人类“非洲起源说”,就还需证明:人类祖先在50万年前进入欧洲进化成海德堡人,海德堡人至少一分为三,有一支返回非洲,进化成非洲智人,另两支在欧洲分离,一支进化成尼安德特人,另一支进化成克罗马侬人。
如果海德堡人并没有一支重返非洲并进化成非洲智人,而克罗马侬人也非源于海德堡人,则他们就源于一个更早的共同的祖先,这个祖先就至少要早于50万年,也就是说他们分离进化了超过30多万年后仍能通婚,而没有生殖隔离障碍就更需要证明了。按照异地物种形成说,分支进化出新种所需的时间不会太长,15世纪时,有人把一窝欧洲家兔释放在原没有兔子的北大西洋中的帕托桑托岛上,到19世纪时,这些兔子的个头和习性与欧洲兔子已大不一样,交配后不能繁殖,400年的分离进化,就变成了有生殖隔离的两个物种。人类生殖年龄按20年计,1万年可繁殖500代,10万年就是5000代,远远超过兔子400年繁殖的代数,人类分离进化几十万年后仍没有生殖隔离障碍,即使人类很特殊也是极可疑的。近代欧洲殖民主义者向全球张时,所遇到的土著居民,分离时间长的也只有5万年,人类分离5万年的时间没有形成生殖隔离是无疑的,但更长的时间则无证据。
可以设想的是,在几百万年的人类进化史甚至更长的前人类进化史上,人类祖先不同群体的长期分化与基因交流不是只有近几万年来才发生的事,而是只要他们相遇时就有可能发生,而且发生的时间距离不会太长,几率不会太低。因为那时的人口数量虽然很少,但毕竟会有缓慢的增长和因人口增长而不断发生原始群体的分化,而且他们分化散布的区域大小,与他们对气候的适应能力和食物的获取、安全的保护能力是正相关的,因而这种分化散布的区域是随着人类上述能力的提高而逐步扩大的,即开始时人数少,但空间分散的距离也小;后来空间距离远,但人数也多;加上流动性的生存方式,使得他们能在几百年、几千年、几万年的时间中相遇而发生基因交流应是一个常态。
有些人根据不同地区的考古发现,而主张人类“多起源说”,人类“多起源说”的最大障碍是生殖隔离障碍,难以想象人类祖先在扩散过程中分离了几十万、一百多万年后,在相遇时还能发生基因交流,除非生殖隔离障碍不适用于人类。但生殖隔离障碍适用于人类,克罗马侬人是现代人类的直接祖先,也不等于是现代人类是几万、几十万、几百万年甚至两千万年前某个祖先“一线单传”进化的产物,而是分支进化和基因交流分分合合的时间距离可能最多约10万年的综合成果。人类起源既不是“多起源”,也不是“一线单传”,而是不断的“扩散—融合”,这也如同地球生命起源于一个共祖,但很快扩散到全球,期间不断地有“融合—扩散—融合—扩散”的进化一样。