书城科普读物地球之难:困境与选择
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第14章 共生与进化

细菌是地球最早的居民,它们没有细胞核、染色体,被称为原核生物;原生生物、动物、植物、真菌等的细胞都是有核细胞,属真核生物。真核生物是如何从原核生物进化来的呢?这需要揭开无核细胞是如何进化成有核细胞之谜。新达尔文主义者认为,新生物和新器官是通过DNA随机突变的累积进化产生的,这种解释可以轻松地用于说明一切进化现象,但却不能对我们具体认识进化有丝毫帮助。

细菌通过分裂来繁殖(某些菌株进行原始的有性交配,但仍认为不能进行有性繁殖),大多数细菌是异养生物,有的能进行光合作用,是自养生物,如蓝细菌。细菌DNA的排列方式不很规则,从而使不同细菌间的基因交换更灵活、频繁成为可能。细菌具有真核生物(由有核膜的细胞组成)所没有的能力,一是它们能够将基因转移给予自身基因不同的细菌,基因不同的细菌进行基因交换迅速且可逆,其密集的群体和基因交换能力,使全球细菌都能利用同一个基因库,因而有着属于整个细菌王国的适应机制,并形成一个适于大型生命存活的环境;二是它们可以同其他生物联合起来,形成可能是永久的联盟,如:任何人嘴里的细菌总数都超过地球上曾经生存过的人的总数,人体体表和体内的细菌总数有100万亿个,在人体的不同部位,细菌群落呈现出明显差异,这些细菌在很多生理功能中发挥关键作用,每个人依赖自身的细菌种群来帮助消化食物,抑制过度增殖的有害细菌以保证健康。

地球最早诞生的生命可能是现在被称为古生菌的原始细菌(它们的现代形式已进化得远比那时复杂),它们能在含饱和盐分的湖泊、含硫黄的温泉、无氧的沉积物中生存,产甲烷的细菌就是古生菌。生命史的最初约20亿年中,细菌是地球上的唯一居民,那时的大气中几乎没有氧,光合细菌由于能量的来源无限丰富而大量繁衍,使大气的氧浓度开始上升,氧对当时的大多数微生物是有毒的,但氧浓度上升的过程非常缓慢,从而使呼吸作用的演化得以实现。在微生物相互间的捕食中,一种没有细胞壁的、类似于生活在酸性温泉中抗逆性强的热原体菌,通过细胞膜吞入了呼吸细菌(或后者侵入前者)而形成共生,使共生体获得去除入渗细胞膜的氧和获取能量的新方法。光合细菌的大量繁衍提供了丰富的碳水化合物,随着微生物共生体代谢能力的增强,它们以碳水化合物丰富的光合细菌为食,这些猎物抵抗了被消化的命运而进化,最终变成叶绿体,共生体又获得了自养的能力。生命的进化和生命持续的代谢活动对地球表面的形状、性质和大气组成的改变,相互反馈、协同进化。

细菌融合共生最早的结果是单细胞原生生物。原生生物是指既不是动物、植物也非真菌的真核生物,其细胞已有十分复杂的内部结构。原生生物的同类相食,它们的基因被组织到染色体中,产生特化,产生动物的消化、呼吸、运动、感觉系统、牙齿、骨骼,直至产生雌雄性别、精子穿卵的性细胞融合方式,几乎所有的动物、植物、真菌都是原生生物共生体,几乎所有的浮游植物都是原生动物。

细菌进化所经历的整合过程现在仍可以观察到。俄罗斯南部高加索山区和格鲁吉亚流行饮用一种叫“卡夫乳”的营养发泡饮料,卡夫个体是由约30种不同的微生物共生进化而来的,这些特殊的酵母和细菌必须在一起繁殖,但不涉及受精,特定微生物仍维持个体的整体性,它们共生形成复杂的个体,卡夫还没有进化出有性状态,它在有性繁殖形成必死的有机体之前死亡。在卡夫乳中,真菌和细菌通过自己产生的糖蛋白和碳水化合物,不可分割地联系在一起,形成一种凝乳状物,它作为一个整体繁殖,一个分裂为2个,2个分裂为4个……一周后变为液体,成为那种乳类饮料。如果组成它的微生物的相对含量发生了变化,个体的凝乳就死亡,成为带酸味的糊状物。

“组成卡夫的微生物完全整合为一种新的生命形式,就像以前共生的细菌被原生生物和动物细胞整合为自身的成分一样……科学家现在知道,或至少从DNA序列和其他研究中充分认识到,当某些大一些的发酵微生物(类热原体的古细菌)与一些小一些的呼吸氧的细菌协作时,就共生进化出有核细胞的耗氧部分……我们和其他所有有核的细胞组成的有机体,从变形虫到鲸鱼,并不单是一个个体,而是一个聚合体。个体源于聚合体,或共同体,其成员通过它们自身产生的物质融合起来,并结合在一起。”

真核细胞并非起源于某个细菌的无核细胞随机突变的积累,而是起源于一系列古老的细菌共生联合体,共生对原生生物、真菌、动物、植物所有由真核细胞构成的生命形式的出现都是至关重要的。“真核细胞是由几种相互之间紧密作用的生物共同产生,每个前辈生物都贡献出一整套基因组,它们分别表达了某种独特的生化能力。”

马古利斯以普遍发生的微生物共生进化为依据,提出“连续内共生理论”(简称SET),该理论认为,现今的一些细胞组分曾是营自由生活的细菌,所有具核细胞都是由四种不同细菌融合构成的复合体,宿主细胞可能与热原体菌(一种耐热、耐酸的无细胞壁的古细菌)有亲缘关系,线粒体与原细菌(一种在各种水环境中常见的进行有氧呼吸的有壁细菌)有亲缘关系,叶绿体与光合细菌有亲缘关系,中心粒-毛基体与盘旋科细菌有亲缘关系。她还进一步认为,真核细胞的活动性,如:推动物质在细胞内环绕流动、变形、摆动鞭状附肢等的能力,也都是从细菌共生获得的。真核细胞的普遍特性来源于细菌共生,细胞应看做是一个复杂的微生物群落,而不只是大型结构的一个基本单位。而且,共生细菌与其他生物的融合,导致生命系谱基本分枝的出现,这应是进化的关键原则。真核细胞是一个微生物群落,细胞生物学的很多内容就可以有新的解释,如:分化,即多细胞生物的细胞特化,富含线粒体的心肌细胞、有波动足的精子、填满叶绿体的树叶的分化过程,可以看做是有核细胞的不同微生物组分的非均衡生长的结果。她认为:

“任意一种比细菌大的生物都是通过细菌菌体合并而共生起源产生的超级生物。”“这种有机体与新的生物群体融合的共生起源,是地球上所发生的进化的一个主要源泉。”

从原生生物的融合共生进化到人,细菌不仅内化为我们的身体,是生成我们身体的建筑材料,它们还外在地活动在我们的身体上,与我们的健康形成一种共生联盟,我们身体干重的10%是生活在我们身体上的细菌重量,没有它们,我们将失去消化吸收、获得营养物质和生态平衡的能力而不能存活;细菌还是我们的生存环境,没有它们,我们就没有氧气呼吸,没有含氮元素的食物,没有可长庄稼的土壤。我们既由细菌组成也被它们包围。每克可耕土壤中约有1亿个细菌,每亩肥土中有100~250磅的细菌,全球细菌活体的总重量达5万亿吨,相当于全球植物的有机物质的总重量,全球微生物的总重量则超过植物和动物的总重量。微生物构成地球上约90%的生物,它们在食物和温湿适宜的条件下能快速繁殖,数量翻番快的只要11分钟,一般是20~30分钟,慢的也只要2~24小时。细菌是地球上至小又至大、至古又至新、至近又至远、至弱又至强的生命形式,地球上各种生命活动的化学变化无不与细菌有关。