植物体表面的一种特殊组织,主要包括表皮与周皮。其主要功能是防止陆生植物因蒸腾作用过大而引起内部组织脱水干枯,以及自然界的机械损伤或其他生物的危害等。在多年生植物中,保护组织在冬季可缓和气温的急剧变化或突然解冻。
水生植物虽然没有干旱的威胁,但由于植物体中有大量的气室,所以需要有密封的表面结构,避免水分的过多渗入。在流水中生长的植物,还需有坚韧的表皮,以抵抗水流的动变效应等。
表皮:植物初生生长时所有器官最外面的细胞层,由于直接和周围环境接触,所以其上有各种结构以适应外界因素的影响,如表皮毛。
周皮:一种次生的保护组织,在茎和根进行次生加厚时,代替了表皮层以保护内部组织。
周皮的木栓形成层向外分化出木栓层,到成熟时,成为具有栓质化的死细胞,胞内充满了空气,有很强的抵抗外界环境变化的能力。植物外部受伤以后,也常迅速形成周皮以保护内部组织,免受进一步的损害。
一、植物表皮
植物体最外面的一层细胞,在植物的地上器官(如茎、叶、花、果实和种子)中具有保护功能;在地下器官(根)中具有吸收功能。当根、茎加粗生长时,表皮受到挤压、破坏,由另外的保护组织周皮替代。
具有保护功能的表皮,一般由一层细胞组成,细胞排列紧密,没有细胞间隙(气孔的保卫细胞除外)。在有些植物的器官中,其表皮细胞平周分裂(与器官的表面平行分裂),产生几层细胞叫做复表皮。
例如在桑科、胡椒科植物的叶,兰科植物气生根上的根被。
细胞特征:表皮细胞的形状,在植物体的各个部位不同,例如根、茎和叶柄上的为砖形;叶、花瓣、子房和胚珠上的为扁平形、其侧壁呈波浪状。表皮细胞为活的薄壁细胞,具有原生质体,细胞质中含有各种细胞器,不含叶绿体,但含白色体,有的细胞中还因含有花青素,而成为紫红色,如紫露草的茎、叶及花萼。表皮除一般表皮细胞外,还有气孔(器)和毛等附属物。有些植物的表皮细胞具有其他各种特殊结构或内含物,例如禾本科植物的叶,其表皮有一些充满二氧化硅的硅质细胞和具有栓质化壁的栓质细胞,还常有不同程度增大的泡状细胞。表皮中可能还含有纤维状细胞,如禾本科植物的表皮纤维可以长达300微米以上。表皮上也可有含单宁、油、结晶和其他物质的细胞,称为异细胞。有时表皮细胞上还有相当多的石细胞和分泌细胞。
具有吸收功能的根的表皮,细胞排列也很紧密,其中有些较小的、细胞质浓厚的生毛细胞,将来发育成根毛。
角质膜:植物地上部分的表皮细胞,最显著的特征是细胞外壁比较厚,在外壁的表面覆盖着一层脂肪性物质,叫角质膜(也称角质层)。它在叶子表现最明显;嫩枝、花和果实的表皮外层及幼根上也常有这种结构。角质膜的功能主要起保护作用,它不仅可以限制植物体内的水分丧失,而且可以抵抗微生物的侵袭等各种不良影响。角质膜外面常常带有一层蜡质层。有些果实(如葡萄)和一些茎、叶(如甘蔗)上呈现出的“白霜”,就是蜡质。蜡质的形状在各种植物中几乎都不一样,有颗粒状、杆状等等。组成角质膜的重要化学成分是角质。角质主要由16个碳至18个碳的1,2,3-羟基脂肪酸,通过酯链和醚链联结的脂肪性物质所组成。蜡质也是一类复杂化合物,其主要化学成分是由高碳脂肪酸和高碳一元脂肪醇构成的酯所组成。
角质膜分为两层:紧靠表皮细胞外壁,是由角质和纤维素组成的角化层;细胞壁外面是一层较薄的,由角质(或和蜡质混合)组成的角质层。角质层和角化层合称为角质膜。角质膜的里面是由果胶质组成的一层物质,再内才是细胞的初生壁。角质层常常形成楔状的角质栓,插入表皮细胞之间。角质膜不是真正的细胞壁,而是一种覆盖在表皮细胞壁表面上的薄片。蜡质常常沉积在角质膜表面,成为蜡质层。蜡质可以防止植物体表面过度湿润。
角质膜的厚度受环境影响很大,如在干旱条件下或阳光充足处生长的叶子,角质膜变厚,含蜡也多。角质膜能够控制水分蒸发,这是因为角质层含角质和蜡质两种物质,蜡质为许多游离的小块,分散在角质之中。如果角质充分吸收了水分,则蜡质小块之间分开的距离加大到最大的程度。这时不仅水分,就是其他物质的分子,只要不是很大,也都容易通过;如果叶表面失去的水分超过根部所提供的水分,则角质会因失水而收缩,蜡质小块就靠紧而减少了水所能通过的面积。叶面阻止水分丧失的能力和周围空气中的相对湿度成反比。角质膜还有抵抗病菌侵袭的能力。大部分病原孢子只有在具水滴或水膜的地方才能萌发和生长,而在植物体表面,特别是叶子或果实表面因有蜡质和角质存在,降低了它们表面的可湿性,从而限制了病原菌的侵染。当病原孢子落到叶面上以后,产生萌发管。从萌发管的前端里长出一条刺状结构——入侵刺,用来刺破角质膜。当入侵刺刺向角质膜时,释放出一些分解角质膜的酶,水解了部分角质膜,病菌就可以侵入。当病菌侵入时,植物本身会产生一种临时相应的防御措施,在初生壁下面形成一种乳突状突起,来堵住侵入。不抗病的品种,往往角质膜是比较薄的。因此角质膜的厚薄已成为选育某些作物抗病品种的一个指标。
有些植物遗骸,在无氧条件下经受长年累月的地质变化过程中,能完好的将角质膜本身及其下面表皮层的结构,如气孔的类型及其分布频率,甚至表皮附属物都保存下来。应用扫描电子显微镜,可更清晰地看到植物化石表面角质膜的立体细微结构,这对研究鉴定植物化石非常重要。此外,由于角质膜可以保持着表皮层的许多结构特征(如叶子表面的许多乳头状和脊形的蜡质沉积形成的各种式样的花纹),根据这些特征,可对植物加以分类和鉴定,故在现代植物分类学中角质膜也是一种依据。
表皮毛:表皮上的毛状附属物。包括腺毛、非腺毛、鳞片、乳头状突起和根上的吸收毛(根毛)。它们分布在植物体的所有部分,可以长存或很快脱落。
单细胞毛或多细胞毛都可以具分泌作用。典型的具分泌作用的腺毛是由一个柄和一个头部组成,头部是由分泌细胞组成的。头的细胞表面覆盖着角质膜,而分泌物则积聚在细胞与角质膜之间所形成的囊中,例如薄荷。大多数表皮毛的细胞壁是具纤维素的薄壁组织细胞,也有一些毛具木质化的细胞壁,例如马钱子种皮上的毛。棉花实际上是棉花种子表皮上的单细胞毛。表皮毛在植物分类学上可以作为鉴定种的依据之一。一般认为无分泌作用的表皮毛对植物起保护作用,并可防止植物水分丧失。
二、周皮
由木栓形成层、木栓层和栓内层组成,通常在双子叶植物和裸子植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组织。周皮可控制水分散失,防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮上有皮孔,可代替表皮上气孔起通气作用。有时,当植物的某一部分(如叶)脱落后,可沿着暴露的表面发育出周皮;或植物体受伤后,也可在暴露的表面产生周皮,称为创伤周皮。
1.木栓形成层
木栓形成层是产生周皮的分生组织,其起源在植物器官内各异。在根中,最初木栓形成层起源于中柱鞘;在茎中,有些起源于表皮(如柳、苹果、夹竹桃),多数起源于皮层(如桃、白杨、木兰、胡桃、榆)。木栓形成层的结构比维管形成层简单,形状也较规则,从其横切面上看为扁长方形,从纵切面上看为长方形或多边形。有些植物第一次形成的木栓形成层作用期很长,甚至终生起作用,但多数植物木栓形成层作用期都较短。当茎和根不断加粗,原有的周皮失去作用前,在茎和根的内部又逐渐向内形成新的木栓形成层,使周皮的位置越来越深,直到在次生韧皮部内发生。
2.木栓层
木栓层是由木栓形成层向外形成的保护组织。其细胞形状通常为砖形,排列整齐紧密,细胞壁栓质化,成熟后死亡。细胞腔内充满空气,因此木栓层不透水、不透气并有弹性。木栓层形成后,其外界的生活组织,由于水分和养料的供应被阻断而死亡。木栓是软木的原材料,它质轻,有弹性,不透水,抗酸,耐磨,防震,还是热、电、声的不良导体,经济用途很广。
3.栓内层
栓内层是由木栓形成层向内产生的细胞,其细胞结构及生理功能和其他薄壁组织细胞相同。其形状虽与木栓形成层细胞相似,但它与木栓形成层排成径向行列,因此很容易与皮层中其他薄壁组织细胞区分开。栓内层一般只有一层,并常含有叶绿体。
4.皮孔
木本植物的茎和根,一旦产生周皮,表皮上的气孔就失去通气的作用,而由周皮上产生的皮孔代替。
在多年生乔木和灌木的枝条和根的表面、果实的表面通常可见到皮孔山。各种树木的皮孔有一定的形态结构。皮孔的形状、大小、排列、颜色各有不同,有圆形、椭圆形和线形;大小为1~20毫米;有纵向、横向排列;褐色、黄色或铁锈色。因此,冬季树木落叶后,皮孔的形态可作为鉴别树种的依据之一。皮孔常在气孔所在的部位发生。气孔里面的薄壁组织细胞先开始分裂,形成产生皮孔的木栓形成层,逐渐与产生周皮的木栓形成层相连接。但产生皮孔的木栓形成层细胞不形成正常的木栓,而是形成一群球形细胞,排列疏松,有较发达的细胞间隙,称为补充细胞。补充细胞的数目很多,将表皮和木栓层胀破,裂成唇状突起,显出圆形、椭圆形以及线形的轮廓,即皮孔。皮孔一般有两种类型:一类结构较简单,补充组织都是栓质化细胞组成,早期形成薄壁的疏松组织,细胞间隙较多,而后期形成的为厚壁的较紧密的组织,细胞间隙较少,如鹅掌楸属、木兰属、苹果属、杨属和柳属;第二类结构比较特化,木栓形成层产生了:①细胞排列疏松、非栓质化的补充组织;②细胞排列紧密而栓质化的细胞层——封闭层,两者相间排列。补充组织细胞增多,胀破封闭层,内部又再生新的封闭层。如山毛榉属、桦属、刺槐属。
周皮在生长过程中,一直保持有皮孔,木栓形成层在形成木栓层的过程中,不断产生新的皮孔。