一、花穗的类型
龙眼花序是聚伞花序圆锥形排列的混合花序,按花穗大小和结果性能等特征主要分两种类型花穗。
(1)长花穗:俗称龙头穗或马尾状花穗。长花穗的花序主轴明显;长20厘米以上,花序有10~15支第一级侧花序分枝,多的可有20支以上分枝,且相邻的2个第一级侧花序之间相隔距离大,在第一级的侧花序腋间能再抽第二级侧花序,二级侧花序腋间抽三级侧花序,同时结果母枝顶芽以下1~3腋芽亦可抽出丛状花序分枝……长花穗分枝级数多。
花穗长、大,花量多且花期早,但自然坐果率差。福建一些龙眼主产区在疏摘花穗促梢时,采取“去龙留虎”的方法。
就是剪除这种耗能大、坐果低的早长花穗。
(2)短花穗:俗称虎头穗或短壮花穗。这种类型花穗主要是由白露至秋分时抽生的中晚秋梢发育形成的,花穗抽发迟,往往花序主轴上产生7~8个第一级侧花序分枝时,就临近开花期,使花序主轴上的腋间来不及再抽生侧花序就开花,因而花穗短、小,长度在15厘米以下,花期稍迟,花量小,雌花比值高,自然坐果率好。在短花穗花型中,还有一种花穗因花序主轴先期受损,迫使其结果母枝顶芽以下腋芽抽出多丛腋侧花穗,称之为丛状花穗,这种花穗短丛状,花量较少,花梢多,坐果效果好。花穗短而壮是丰产的象征。因此在栽培技术上要有意识培养中晚秋梢作结果母枝,用人工短截花穗以及化学控梢、控穗等方法培养短壮花穗,以及防止花穗冲梢是丰产稳产栽培的重要措施。
二、花型
龙眼花的各部分发生于花原基。据福建省农业科学院果树研究所解剖观察,花器发生的次序保持着向心性,即花萼最先分化,花瓣次之,再次为雄蕊,雌蕊最后发生。花的各部分各占1轮分化,除花萼原基呈2-2-1方式先后分化外,花瓣、雄蕊、雌蕊原基基本不分前后而同时发生。从形态学上看龙眼花朵孕育前期均为两性花,花朵形成期因简化成雄性功能(雄花)和雌性功能花(雌花)。花穗发育中后期雌、雄蕊因某种原因而败育成失去性功能的显雄性中性花和显雌性中性花,一般统称为中性花。因此,龙眼的花型仅有3种:雄花、雌花、中性花。
(1)雄花:花呈浅黄白色,有花萼(5深裂),花瓣(5瓣),花盘粗大,雄蕊发达(7~10枚),花丝长0.6~0.8厘米,黄白色,呈放射状散开,雄蕊上花药黄色,具有4个花粉囊和1个药隔。花粉囊具有表皮纤维层、中间层和毡绒层。在始花后1天开裂,且1朵雄花上的8个花药并不是同时开裂,可连续2~3天,一般常在早晨8~10时,散发花粉后花药呈纵裂。雌蕊退化,仅留1个红色的小突起,雄花一般在开放后3~4天即脱落或枯干。
(2)雌花:是龙眼最主要的花型,外型与雄花相似,但雌蕊发达,子房2~3室(多为2室),花柱合生,开放时柱头分叉,弯曲形状有眉月双弯、叉状和r型。雌蕊柱头开裂成两叉时就可接受花粉,可维持2~3天仍然授粉有效,3天后柱头干枯失去光泽,子房周围有退化雄蕊7~8枚,花丝特短,花药不散发花粉。
(3)中性花:花萼和花瓣未能充分裂开而重叠成为盘状,外形似雄花、雌花。唯有花丝短仅稍露出花盘,花药不散发花粉者为显雄性的中性花;花柱短,柱头稍露出花盘,柱头稍裂分叉但不弯曲者为雌性的中性花。这两种退化的雄花、雌花都失去性功能,故统称为中性花。
龙眼是具有混合花芽的果树,属于当年花芽分化、当年开花结果的生育类型。
三、花芽分化
龙眼花芽分化的时期,从其分化阶段来看可以划分为花芽生理分化期、形态分化期、性细胞成熟期三个阶段。
(1)龙眼花芽的生理分化期:从秋梢停止营养生长至花芽形态开始分化之间,这段时间称之为花芽生理分化期。花芽生理分化期一般在形态分化始期前两个月,据福建省农业科学院果树研究所(1991年)观察,龙眼花芽形态分化始期(即花序主轴原基开始分化)为1月中下旬,这样龙眼花芽生理分化期应在12月至翌年1月。
休眠对所有植物都具有深刻的生物学意义,不同植物以不同方式接受和解除休眠。龙眼属休眠之后形成花芽的果树。因此,龙眼生理分化的首要先决条件是停止枝叶的营养生长,树体内代谢的特点是处于暂时(假)休眠。因此,栽培上只要满足了龙眼花芽生理分化期对内外条件的要求(枝梢停止生长,不抽冬梢,树体内生理代谢反应缓慢且处于暂时(假)休眠,结果母枝积累大量的淀粉和有机氮以及低温干旱等),花芽的形态分化才能正常进行。因而,花芽生理分化是龙眼花芽形态分化必不可少的前提条件。
(2)龙眼花芽的形态分化期:龙眼属于当年花芽分化当年结果的果树,据福建省农业科学院果树研究所研究,龙眼花芽开始进行形态分化与春季枝梢顶芽萌动是同步进行、相伴发生的。花芽形态分化可以划分为3个时期:1)花序主轴分化期:从秋梢结果母枝顶芽1月中旬开始萌动抽生至2月下旬,在主花序轴上苞片原基发育成饰变叶性器官(俗称变态叶)的叶腋间出现紫红色的侧花序原基(俗称为鱼只期)止。形态上在结果母枝顶芽内,由半球形的营养生长锥逐步趋向半圆形,进而变为宽平的生殖生长锥,同时苞片原基逐渐发育为花序主轴由下向上在苞片呈螺旋状排列的腋间陆续出现半球形的分生组织突起,进而将发育成第一级侧花序梗。
2)多级侧花序快速分化期:从3月上旬花序主轴抽长10~12厘米,直至4月初整个多级侧花序基本形成止。
这段时间主要是各级侧花序的充分发育,形态上主花序轴腋间突起的侧花序原基抽长发育成第一级侧花序梗,以后在第一级侧花梗上再不断产生苞片和第二、三级侧花序,小花序原基。最后发生的小花序原基,可以分化成有规律的三歧分枝排列的3朵花原基,直至主、侧花序顶端生长点变褐时,整个花序才停止发育。
3)花器官分化期:龙眼花的各个组成器官发生于花原基,它由最后一级小花序分化并成为三歧分叉排列,花器官分化自3月中旬至5月初止,其具体的各组成器官的分化又可分为:花萼分化期自3月中旬至4月下旬、花瓣分化期自3月下旬至4月下旬,雄蕊分化期自3月下旬至4月下旬、雌蕊分化期自4月上旬至5月初,以上4个花器官分化期各自持续时间并非均等发生,而是一个相互交替,连续演变的过程。
属于同一分化期的花芽,先后可相差1个月左右,而花序轴的分化可能拖得更长,但每个花器官的形态分化期仍有一个相对高峰。
(3)龙眼花芽的性细胞成熟期:雄蕊、雌蕊原基形成之后,继续经过多次分化而形成雄性配子(精子)和雌性配子(卵子),称之为性细胞成熟阶段。这阶段是龙眼花芽分化的第三时期,即3月中旬至5月初的花器官分化期。性细胞能否充分发育成熟的基础是春季树体要保持较高水平的碳水化合物和有机氮,才能满足雌雄配子体的正常发育。近年来,我国龙眼生产上频繁出现开花旺盛但结果差的丰产歉收现象,其产生的原因是在秋季叶片光合作用所积累的营养物质,因大量消耗到冬季枝叶生长上,或花穗发育过长过大(俗称早长花穗),花朵数过多等,以及发育中的花穗发生冲梢,使花芽分化期树体贮备营养水平低,满足不了龙眼性细胞(精子、卵)成熟对养分的需求,造成了花芽分化在形态上产生发育不全出现畸形花和生理上发育不良使中性花比例多,这些均表现为花朵败育使花朵质量差,影响了授粉受精,造成大量落花而降低产量。因此,在栽培上既要使夏秋季树体保持较高的生长势,增加营养物质的积累,又要迫使冬季树体适时休眠,培养短壮花穗、防止花穗发生冲梢,以及采取花穗摘心等措施提高龙眼产量。
四、开花习性
(1)春芽的萌动:多年生作物的春芽萌动标志着作物树体休眠的结束和生长的开始。据福建农业大学20世纪50年代对福州地区红核仔龙眼生物学观察结果认为:其春芽萌动期在1月中下旬,抽穗期为2月上旬。而随着我国龙眼产区往南推移,春季气温回升快,春芽萌动期也相应提早,如广州的石硖龙眼正常的春芽萌动期在12月下旬至翌年1月上旬。另据福建省农业科学院果树研究所在福州对东壁龙眼花芽分化研究结果表明,龙眼结果母枝顶芽由叶芽转化成花芽的临界质变期,即花芽形态分化的始期也在1月中下旬,与春芽萌动期相伴发生。因此,龙眼春芽适时早萌动,有利于龙眼花穗发育中,容易产生冲梢的侧花序迅速分化(俗称鱼只期)。
能在2月份稍冷的气候中得以缓慢、充分地发育成纯花穗,以增进花朵质量和提高产量。
(2)抽穗:花穗大致在2月上旬抽生,4月上、中旬以后才逐渐发育成完全的花穗。
抽穗时期迟早依结果母枝种类、树势及早春的气候而异。以夏延秋梢为结果母枝和树势壮的植株,抽穗最早;采后秋梢为结果母枝和树势弱的植株,抽穗迟。抽穗迟早也与花穗大小有关,通常早抽者穗大,开花期也早;迟抽穗者穗小,开花期迟。花穗大小又受整芽修剪技术所影响,据福建莆田果农试验,在每次抽梢时,使每个枝条留1~2个新梢,则可形成壮实的结果母枝,以后所抽花穗较大,有利于产量提高。因此,整芽修剪被认为是一项较好的丰产措施。
(3)龙眼的花穗冲梢:花穗冲梢是群众的俗称,确切地讲应叫作带叶花穗。冲梢是指正在发育中的龙眼花穗,因受内外条件的影响,花穗上长出枝叶,使花穗中途终止,形成带有叶子的花穗,严重时还可以逆转成营养枝。龙眼花穗冲梢有两种类型:一是叶包花的花穗冲梢,即一个花穗上有叶有花。一般发生时间较早,约在2月下旬至3月上旬。另一种花包叶的花穗冲梢,即一个花穗的中下部已形成花蕾,而顶端却抽出营养枝。发生时间较迟,约在3月下旬至4月上旬。营养物质是龙眼花朵正常发育的基础,花穗发生冲梢,枝叶的生长消耗树体贮备的营养物质,满足不了龙眼花朵发育中的性细胞(卵、精子)成熟对养分的要求,使花朵发育不完善,就造成了这类冲梢花穗在形态上雌花占总花量比例少,在生理上无性功能的中性花多,均表现为花朵质量差而大量落花落果,成为我国近十多年来龙眼产区持续低产的主要原因之一。
温度是决定花穗发育的方向,持续稍冷气候有利发育成纯花穗,气温大于18℃且持续4~6天就易诱发花穗冲梢,荔枝花穗发育比龙眼早,气温稍低,故在栽培上没有冲梢这个概念。龙眼以往也会发生花穗冲梢,但频率很少。从20世纪80年代以来,受全球温室效应影响温度升高,据福建省气候中心分析,全省气候普遍增温大于05℃,使冬暖年多,隆冬冷天偏少。冬暖年份极易诱发冬梢的抽生,延长了营养生长时间,受植物物候期顺序性的影响,冬梢生长的拖迟随之必然使来年龙眼春芽萌动推迟。芽萌动期的推迟,必然伴随着的龙眼花芽形态分化的整个进程也随之推迟,特别是花穗发育进程中容易产生冲梢的鱼只期也相应推后,这样随着季节的往后推移气温越来越高,龙眼的花穗冲梢的几率也越高。
产量也越低。除气候因素外,龙眼种植在冲积平地比丘陵山地,实生树比嫁接树,幼龄树比成龄树,树势壮比树势弱的植株花穗更容易发生冲梢现象,不适当的耕作栽培方法也会促发花穗冲梢,如2月份施用穗前肥氮素过量,也容易引起花穗发生冲梢,以上说明龙眼的生长势和树体营养积累等内在因素,也影响到龙眼是否发生花穗冲梢。但由于我国南方历年3月份气候不稳定,表现时冷时热的特点,以及人们目前尚无法预测翌年3月气候的趋势,这就为防范龙眼花穗冲梢带来了很大的困难。然而,在栽培措施上立足于防范,龙眼花穗冲梢还是能够得以缓解和克服的(4)开花:龙眼开花期自4月中旬至6月上旬,由于地区、气候、品种、树势、抽穗期、花穗大小及着生树冠的部位之不同而有差异。树势壮或夏延秋梢为结果母枝的花穗,因抽穗早,开花期也早;树势弱或采后秋梢作结果母枝的花穗,开花期较迟。位于树冠南或西南向的,开花期也比其他部位略早数天。
不同结果母枝的花量和花性:以夏延秋梢为结果母枝者,其花穗最大,花数亦相应较多,短截秋梢次之,采果后秋梢最少。同时,龙眼花穗大小通常与花朵数成正相关。据对福眼品种的观察,花穗长10~20厘米的花数350~900朵,花穗长25~40厘米的可达1 200~3 800朵。
以整株树来看,开花期需30~45天。若以单穗(丛)而言,一般需半个月至1个月,多为20多天。龙眼单穗中各种花型的开放次序不一,大部分花穗先开雄花,而后开雌花,又以雄花和中性花告终。单穗中雌雄花互为更替或交错开放,但雄花开放次数多,而雌花通常只集中开一次,时间较短(3~7天或更短)。龙眼开花时间长短与当时气温有很大关系,气温较高,开花时间短而集中,否则就相对延长;在开花期间,若遇气温下降或阴雨连绵,则不利于开花,而且会导致严重的落花落果。
龙眼雌雄花的比例常因树龄、树势、栽培管理、立地条件、各年气候的变化而有所差异。据福建省科研人员观察,不同树龄雌雄花比例差异很大,同一品种(福眼),花穗中雌雄花比例为:青壮结果树(5~8年生)1∶(52~61);成龄树(16年生)1∶(8~26);老壮树(60~70年生)1∶(19~31)。四川的观察指出,雌雄花比例因年份而有变化,大致为1∶(35~55);立地条件差,树势衰弱的植株,其雌雄花比例为1∶(10~17);立地条件良好,培肥管理完善的丰产稳产单株为1∶1。由此可见,加强栽培管理可以提高雌花比例,增加产量。