5 .2.1 记忆的脑神经研究
5.2.1.1 神经解剖学方面的研究
1950年以前的研究大多注意人体的解剖基础。这些研究几乎完全是依靠观察人和各种实验动物脑损伤之后的行为缺陷。1950年以后，人们看到有机体的一般记忆能力分散地和完全地位于脑的任何特殊部分。这个时期的研究以拉什利（K .Lashley，1929）的见解为中心。他的研究结论认为，决定学习、记忆缺陷的性质和严重性的是皮层损伤的大小，而不是部位，因此，拉什利提出皮层功能的“等势说”（equipotential theory），即大脑的所有部位都是“等势的”。
但是，我们又知道，脑并不像拉什利认为的那样完全缺乏组织。临床观察和动物实验都证明海马和颞叶以及有关部位都与短时记忆有关。新近的研究证明，体壁感觉“联合区”也可能在记忆的形成、储存和提取中起重要作用。然而，又有研究表明，形成简单学习、记忆的能力并不局限于脑的任何特别部分，而确实是一切神经组织的性质。
长期以来，人们通过各种实验对记忆在脑中的定位进行了大量的研究。生理学家潘菲尔德（W .Penfield，1954）用电刺激病人的右颞叶引起患者对往事的记忆，于是认为颞叶下部与记忆的形成和唤起有关系。实验研究表明，切除中央颞叶的人表现出严重的记忆力丧失，不能重新学习，只能靠以往的经验生活，但对长时记忆影响不大。丘脑损伤可产生逆行性遗忘，故它可能与长时记忆的提取有关。对不同脑区毁损引起的学习、记忆干扰表明：短时记忆与海马区和边缘系统的扁桃体有关，而皮层的联想区则与长时记忆有关。大多数实验研究表明，与记忆最有密切关系的皮层结构是颞叶深部的海马回，识记时海马出现明显的脑电变化。切除双侧海马的人对手术前储存在脑中的信息保持着正常的记忆，仍能回忆起童年时的往事，但对刚看过的事物记不起来，他的短时记忆保持很短，至多只能保持5秒钟，而且短时记忆转变为长时记忆的能力降低，产生顺行性遗忘。
诺贝尔奖获得者斯佩里（R 。Sperry，1964）通过对人类横切胼胝体的实验揭示一个有趣的现象，即一侧大脑半球学习的东西可完全不为另一侧大脑半球所知，这显示大脑两半球是高度专门化的。但是，被固定在一侧大脑半球中的学习记忆痕迹可通过胼胝体传到另一侧并固定在那里。这一现象表明，大脑是按整体性原则进行生理和心理活动的，一方面大脑各部分功能的分工可能有所不同，而另一方面，其他区域也分散有类似的功能，学习、记忆功能可能产生于脑的完整的复杂结构，并非产生于某一局部或部分细胞。
关于记忆在大脑上的定位问题尽管有不少实验显示了这些现象，但目前尚无确定的结论，因为也有不少实验表明，大脑中任何特殊部位不一定与特殊的记忆有关，这方面还存在很多争论。
5.2.1.2 神经生化方面的研究
20世纪60年代初期开始记忆分子的基础研究，用脑内蛋白质的变化说明记忆主要涉及核糖核酸（RNA）、记忆分子和脱氧核糖核酸（DNA）的可能作用。一般认为脑内的核糖核酸参与长时记忆的形成，是学习过程中必要的化学物质。运用现代微量分析技术，瑞典神经生理学家海登（H 。Hydén，1959）从脑中分离出单个神经细胞，分析其核糖核酸的含量，发现经过长期训练的大鼠在一根铁丝上掌握平衡技巧或走迷宫，学会了这些技巧的大鼠的脑细胞，其核糖核酸的含量比通常生活下的大鼠要高12%。
长期以来，人们一直企图证明记忆在大脑内有“记忆分子”合成，所谓记忆分子就是蛋白质或多肽。海登发现动物脑细胞内还有一种特殊的酸性蛋白质S100，动物在经过训练学习后，这种S100酸性蛋白含量就增多。心理学家的迷宫试验说明，短时记忆不牵涉蛋白合成，长时记忆则需要蛋白合成。根据许多研究资料推测，其机制可能是：短时记忆是快速的单一的反应，仅是突触部位已有的化学物质微略地改变；而长时记忆则关系到新分子的合成和旧分子的分解，可能还需要基因活动，这些均需足够时间去完成，故不可能是短时记忆的基础。
还有对遗传的物质基础脱氧核糖核酸的研究。有人提出脱氧核糖核酸有双重记忆的功能，即储存遗传信息和神经性记忆。前者是通过由核苷酸三联体组成遗传密码来实现的；而后者则是通过改变脱氧核糖核酸分子的模板活性，作为一种模板活动或不活动的“开关式”信息而被记录下来。根据这种观点，记忆的机制可能是神经元中不同基因分别被选择性抑制或活化的结果，外界因素作用于脱氧核糖核酸分子，改变其模板活性，造成一种分子性痕迹，在脱氧核糖核酸模板的活性状态中记忆下来，进行转录mRNA和转译蛋白质的结果。这就是近几年来开始从亚分子水平对记忆机制的初步探索，尽管这种工作才刚刚开始，但前途是难以估量的。
5 .2.2 记忆的原理
5.2.2.1 记忆的痕迹理论
这是20世纪60—70年代形成的记忆理论，将人脑内的记忆过程大体分为两类，即短时记忆和长时记忆。前者的脑机制为神经回路中的生物电反响振荡；后者的脑机制以神经生物学为基础，是生物化学与突触结构形态的变化。这就是盛行20多年的记忆痕迹理论。
短时记忆的反响回路：短时记忆是脑内神经元回路中，电活动的自我兴奋作用所造成的反响振荡；这种反响振荡可能很快消退，也可能因外部条件促成脑内逐渐发生着化学的或结构的变化，从而使短时记忆发展为长时记忆。
长时记忆的脑形态学基础：传统记忆痕迹的最后一个观点，即长时记忆痕迹是突触或细胞的变化。突触前的变化包括神经递质的合成、储存、释放等环节；突触后的变化包括受体密度、受体活性、离子通道蛋白和细胞内信使的变化；形态结构变化包括突触的增多或增大。
5.2.2.2 海马的记忆功能
海马与学习记忆的关系，一直是生理心理学研究的热门课题。这些研究发现，海马的生理心理功能极为复杂，不仅与学习记忆有关，还参与注意、感知觉信息处理、情绪和运动等多种生理心理过程的脑调节机制。
海马有两个记忆回路，海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马，这条环路是20世纪30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。在这条环路中，海马结构是中心环节，所以在20世纪40—50年代曾认为海马结构与情绪体验有关。而另一条回路是内侧嗅回与海马结构之间存在着的三突触回路，它与记忆功能有关。