书城文化人类的奥秘上
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第9章 逐步认同猿类祖先的人类

1.近代:人猿同源论

对于自然科学知识的所有领域来说,中世纪时代都是漫长的黑夜。教会势力无情地摧毁着科学探索思想。欧洲科学的许多部门曾长时期笼罩着中世纪的阴影。意大利的泛神论科学家留契里奥·范尼尼的命运就很说明问题,他遭到了天主教狂热信徒的残酷迫害。范尼尼在《论令人惊讶的自然之谜》(1616年)一文中,极其谨慎地、甚至带着自责的语气表述了人猿同源的思想。1619年,范尼尼被指控施行妖术和散布异端邪说,根据图卢兹市议会的判决被活活烧死。此外,范尼尼还提到了一些无神论者。他们认为人类的祖先是用四肢行走的。

在18世纪,对高等猿类的解剖学描述在科学界享有盛名,尤其是泰森所作的研究。无疑,当时的自然科学家们会常常产生人猿同源的思想,但是物种不变的普遍看法阻碍了这一思想的发展,书刊检查制度也阻碍了这一思想的发表,只是偶尔地,仿佛无意中触及到这个犯禁的题目。

康德在其《人类学》(1798年)一书中,在一条注释里谈到了自然界的变革能够把黑猩猩和猩猩变成人,使他们用两脚走路,用两手握东西。

康德把人类起源看作是“绝对前人”思想产生的过程,并认为这种思想是人得以产生的必要条件。他在人类起源问题上的这种唯心主义观点损害了其进化观点的意义。

在法国,一些唯物主义哲学家已经接近于人起源于猿类的理论。例如,狄德罗在《论对自然的解释》(1754年)一文中写道:“究竟什么是人?他有四足动物的嘴,他也有四肢,两条前肢用来握东西,两条后肢用来走路,因此,这也是四条腿的动物……诚然,根据我的自然科学原则,我从来不能区分人和猿猴;因为有些猿猴,它们的毛比有些人的还少,这些猿猴用两条腿走路,并像人一样运用自己的手和脚。至于说到言语,这对我来说也不是决定性的特征。按照我的方法,我只采用取决于身体、体型(形状)、比例和姿势的那些特征。”

显然,狄德罗较倾向于认为人和猿猴的差别仅只是量上的差别。

爱尔维修在这方面走得更远。他在《论智力》(1758年)这部著作中,力图把人与猿之间的全部差别归结于体质构造上的某些特点以及二者习惯的不同。爱尔维修问道:为什么猿具有与人类似的双手,却达不到人的成就?他的答案概括起来可归结为以下几点:人类在地球上分布得更广;猿在大多数情况下比人弱;猿以植物为食,要求较少,因而不善于发明;猿的寿命较短,因而它们的生活经验持续时间较短;猿常常受到人类、虎、狮的恐吓;鉴于猿的身体构造,它们不断处于运动状态,因而没有余闲之时,而余闲正是“完善人类智力”的重要源泉。

布丰则持另一种观点。他认为外界环境对动植物之形成的影响有很大意义,因而动植物都有可能发生巨大变化,但他不认为地球上会有界于人猿之间的生物。有一种不可逾越的鸿沟把人与猿隔开,因为只有人类才具有非物质性的精神,这种精神的活动表现为思维。

苏格兰法学家詹姆斯·贝涅持·蒙博托勋爵在《论语言的起源和发展》(1773—1792年)一书中试图证明人类起源于“猩猩”(18世纪通常这样称呼高等猿类)。

蒙博托认为,猿变成人是在创造文化的活动的影响下完成的。但是他完全没有持进化论观点。在他看来,植物和动物的种是不变的,“猩猩”变成人是在同一个种的范围内发生的,二者都是这个种的成员。这种观点反映了洛克认为没有先天思想的认识。然而把人和猿区别开的正是思想。蒙博托得出了这样的结论:人与猩猩的差别不是先天的,而是在发展过程中出现的。二者的起始和最后阶段总是差别甚大:种子不等于植物;胚胎也不是成熟的动物;点、线和面不是物体;一不能组成数目;事物的成分不是事物本身;形成语言的可能性还不是语言。出生时本像动物的孩子,在我们面前变成了一个人;除此以外,也有一些人变成野人,这就是蒙博托的全部论据,这离真正科学地解释人类起源过程相差何止千里。

在18世纪为数寥寥的直接提到(哪怕是十分简略地)人起源于猿的著作中,有一部是年轻的俄国自然科学家阿法纳西·卡维尔兹涅夫写的。

卡维尔兹涅夫受自由经济协会的派遣,到德国研究养蜂业,他居住在莱比锡时,匿名出版了一本书,叫做Von der Abartung der Thiere,直译是《论动物的退化》,而根据意思应理解为《论动物变种的产生》。这本书曾由H·N·诺维科夫两次用俄文出版(1778年在彼得堡,1787年在莫斯科),这两次均匿名,书名改为《关于动物退化的哲学推论》。

卡维尔兹涅夫在书中写道:“研究了各种动物身体的所有部分,再把它们加以比较,就应当承认,所有动物都起源于一个共同的主干。不用说消化器官、体液循环器官、运动器官,所有的动物都必须具备这些器官,而且所有动物尽管外表很不相同,但这些器官却惊人地相似……从这个观点来看,大概可以说,不仅猫、狮、虎,而且人、猿猴和所有其他动物都可以看作是同一个家族的成员。”

卡维尔兹涅夫试图解释动物的变异性现象。他的看法是变异性的原因有三个:气候造成的温度、食物和驯化的作用。

这里要再次指出,在18世纪,能够支持和提出进化论观点的只是极少的自然科学家,当时广为流行的是关于所谓生物阶梯的学说,也就是关于有机体序列的学说,这一序列起始于最低等的有机体,结束于生物之首——人。对于大多数自然科学家来说,这种思想纯粹是形而上学的,因为他们根据有机体的完善程度把它们列入一个等级系统,而这种系统的作者们根本没有考虑到各有机体之间的亲缘关系以及从一个种向另一个种的转化。

古代的亚里士多德,17世纪的德国哲学家莱伯尼茨,18世纪的瑞士自然实验学家夏里·波奈(1720~1793)都先后发展了“生物阶梯”的思想。波奈为自然物体画出了长长的序列,从“微小物质”、火、空气、水,一直到各种哺乳动物和人。蝙蝠、松鼠、鼯鼠、四脚动物、猴子、猩猩、人——这些是这个序列的最后成员。

让·巴蒂斯特·罗比涅(1735—1820)提出了一个类似的体系。他在1768年出版了《对各种存在形式之自然次序的哲学思考,或大自然学习创造人类的经验》一书。他认为,动物乃是大自然创造更完善的存在形式——人的不成功尝试的产物。在生物序列中,最接近人的是“四肢动物”,其中有:猩猩、旁戈、林人、萨蹄尔猴、山魈、黑猩猩、夜人、穴居原始人。人与四脚动物在解剖学上的主要差别是骨盆和脚的特点不同。

俄国思想家A·H·拉季谢夫(1749—1802)对“生物阶梯”作了更深入的解释。他大约于1792—1796年在西伯利亚流放期间写的一部著作《论人,人的死亡与长生》最充分地表述了他的哲学观点。拉季谢夫与波奈不同之处是,他从生物等级中排除了小天使、大天使和六翼天使。他写道,大自然中不可能有绝对的平静,一切事物都处于不断的运动之中。一切有机体之间都有着密切的亲属关系,它们与无机界之间也没有隔着一道不可逾越的鸿沟,人也不例外。

尽管拉季谢夫对自然和自然现象的观点具有唯物主义性质,但他毕竟没有摆脱自然神论,他关于灵魂不灭的看法就表现出这一点。

拉马克是科学史上有关人类起源的第一个严密理论的提出者。他在《动物的哲学》(1809年)这一著作中表述了这一理论,早在1802年他就第一次简略地提出了这些观点。

拉马克是立足于他关于需求(这些需求产生动力)和创造器官的动力的总体思想来建立其论断的。

拉马克认为,整个说来,人类起源的历史是这样的:有一种最发达的四肢动物,由于周围环境或者其他原因,改变了攀树的习惯,形成了用两脚走路的习惯,经过了许多代,这些四肢动物就变成了两肢的,它们再用四肢行走就困难了。

由于它们的颌不再用于咬捕获物,而只起咀嚼的作用,这些“四肢”动物的面角就变得不那么尖,颜面短一些了,门齿也更直了。

由于上述的变化,这种较为完善的动物在地球表面一切适于它们生存的地区扩展开来,把所有其他动物赶到自己不占据的地方,从而阻止了它们的发展。相反地,它们自己却渐渐地由于不断增长的需求而完善了自己的生存能力和手段。

随着这些两肢动物所结成的社会变得越来越庞大,用于交际的思想和符号也就越来越发达起来。那么,其他动物也过群体生活,为什么没有学会说话呢?它们被赶到密林荒野,惊恐不安,整日疲于躲藏和奔命,因而它们没有产生对言语的需求。

拉马克是这样开始阐述他的论断:“假如人与动物的区别仅仅在于其组织结构的话,那就不难表明,足以把人归入专门一科(包括其各个变种)的那些结构特征乃是其活动和习惯长期变化的结果,而这些习惯就成了这个种的个体所固有的习惯。”

看来,拉马克的谨慎在很大程度上是拿破仑的书报检查规章造成的。

拉马克对人类起源理论的概括在相当大的程度上反映出18世纪法国唯物主义者的影响。他们之间的近似之处是,具有共同的优点,即提出问题的广度;也具有共同的缺点,即公式化以及引用实际材料十分有限。拉马克著作中最有价值的是:他提出了有关导致人类产生的自然力量的概念;十分明确地提出了人类起源于猿的思想;揭示了人类远祖渐渐具有人的特征的连续过程。拉马克表明,起初实现了向两肢行走的过渡,后来又产生了新的需求,这些需求又导致了新活动方式和新能力的发展,言语也在社会生活的影响下得到了发展。

尽管拉马克提出的这些论断还很不充分,但它们无疑对继他之后研究人类起源问题的大自然科学家们产生了影响。

众所周知,拉马克的进化论并没有得到同时代人的承认。他关于人类起源的思想也遭到了同样的命运。

进化学说的胜利是与查理士·达尔文(1809~1882)的名字联系在一起的。

达尔文很早就提出了人与动物界接近的思想。1837—1838年,他曾在自己的记事本上写道:“如果我们大胆假设的话,那么,各种动物在疼痛、疾病、死亡、痛苦和饥饿等方面都是我们的兄弟,在最繁重的工作中,它们是我们的奴隶,在我们欢乐的时候,它们又是我们的同伴,——或许,它们都和我们起源于一个共同的祖先——我们和它们本来是能够合为一体的。”

达尔文在《物种起源》(1859年)一书中,只是在结语部分用短短的几行谈到了人。他写道:“我预见到在将来会开辟出一个更新、更重要的研究领域。心理学将牢固地立足于赫勃特·斯宾塞先生业已充分奠定的基础之上,即必须渐渐地获得各种智力和能力。将会有璀璨的光辉照耀在人类起源和人类历史的领域。”

1871年,达尔文在《人类的由来及性选择》一书中完成了他在上述引文的最后一句中所提出的任务。1872年,他又出版了研究著作:《人类和动物的表情》。在这部著作里,他提出了这样的思想:心理学要“牢固地立足于”渐进发展的思想。

为了正确地评价达尔文关于人类起源著作的内容,必须注意到1859—1871年在与此问题有关的各个知识领域所发生的事件。

尽管达尔文在《物种起源》一书中只有几句话谈到了人,然而,这就马上引起了对这个问题的热烈争论。

这本书震动了欧洲科学界,也使达尔文遭到了众人的反对和攻击。著名的天文学家约翰·赫歇尔称进化论为“胡闹定律”;解剖学家奥温发表了措辞尖刻的反对文章;达尔文过去的朋友地质学家塞治威克给他写信说:“读了你的著作,我感到非常痛苦。”落款是“你以前的朋友,现在是猿的后代”。一些宗教人士更谩骂进化论是“牲畜的哲学”。一时间进化论与反进化论唇枪舌剑,剑拔弩张,一场大论战不可避免地爆发了。

托马斯·赫胥黎(1825—1895)和恩斯特·海克尔(1834—1919)是达尔文进化论的有力支持者。

他们的支持,并不是出于一时的热情和冲动,而是因为他们具有长期从事生物科学研究的丰富经验和理论。赫胥黎最先把进化理论运用到人类身上,提出了“人猿同祖论”。他指出,已知的全部科学事实都证明人类和类人猿最相似。他从胚胎学和比较解剖学入手,把人和猿,从卵的发育、躯体和四肢的比例、脊椎、骨盆、头骨、牙齿、手、足,一直到脑的结构,一一作了比较,然后指出,人和类人猿之间的差异在很多地方比类人猿与猴类之间的差别还小,这说明人类的确起源于动物,或许人类是由类人猿变化而来的,或许人类和猿类是由同一祖先后来分化演变而来的。不管怎么说,人、猿都有着共同的祖先。赫胥黎第一个提出的“人猿同祖论”,在揭开人类起源奥秘的科学进程中写下了光辉的一页。

1863年,海克尔在施捷金召开的德国自然科学家和医生代表大会上作了发言,从那时起,他一直捍卫人类起源于较低等动物的理论。为了阐明这一理论,他利用了人的胚胎学资料,并做了建立动物界“系谱树”的试验。

海克尔的主要论点表述在他于1860年发表的一部内容广泛的著作中,它的名称是《生物基本形态学,以达尔文所改革之物种起源理论加以论证的关于生物类型的一般科学原则》。在这部著作中可以找到一种概括,后来海克尔称之为基本的“生物发生律”。根据这一规律,动物的个体发育短促而迅速地重复其系统发育,因此,只要研究生物的胚胎发展,便可以复原该种的历史。有一点是很好的:海克尔为说明这个规律所举的许多例子,都属于人的胚胎学。

正是在这部著作中,提出了“大自然三界”的系谱树。在哺乳动物的系谱树上,表示出了从半猴到猿猴进而到人的一条系谱线。正如已经指出的,海克尔宣布在人类的系谱上存在一种“猿人”,他称之为Pithecanthropus。1874年,他又出版了一部专著论述人类起源问题,叫做《人类学》。从这时起,海克尔争取以唯物主义观点阐述问题,反对官腔科学的斗争变得更为激烈。需要指出的是,1871年以后,反动的普鲁士军国主义猖獗一时,重倡唯心主义的口号甚嚣尘上。在1877年德国自然科学家和医生召开的慕尼黑代表大会上,维尔霍夫在作反对海克尔的报告时,竟用巴黎公社的事例恫吓听众,并警告他们谨防达尔文主义的毒害。

赫胥黎和海克尔的著作对于论证人类起源于高等猿类的“类人猿”理论有重大的意义。杰出的民族学家和社会学家路易斯·摩尔根(1818—1881)研究了各个民族的血亲和姻亲制度,并阐明了家庭和婚姻发展的主要阶段。他为唯物主义地解释原始社会史问题奠定了基础(见《易洛魁联盟》,1816年;《人类家族的血亲和姻亲制度》,1869年;《古代社会》,1877年,等等)。大家知道,摩尔根的著作得到了马克思和恩格斯的高度评价。

2.现代:猿人还是猿猴

比较解剖学、生理学和胚胎学,以及古灵长类学和古人类学,完全证实了达尔文、赫胥黎和海克尔的结论:在人类发展的谱系上存在着一些类人猿,它们在许多特点上与现生的猿类,特别是黑猩猩和大猩猩在不同程度上近似。当然,对其外貌的复原只能是推测性的,因为无法准确地断定,它们之间趋于近似的发展在多大程度上造成其各种特征的相似,从而在多大程度上可以根据这种相似去论证它们的亲缘关系。

利用比较解剖学材料可以作出这样的推测:人类最近的祖先,第一,具有某些人类的典型特征,但还不像现代人表现得那样突出,例如,上肢大概已经比现代猿类短了,而下肢则比现代猿类长,脑量比猿大,犬齿在齿列中也不那么突出;第二,已经具有一些与现代某种高等猿类相接近的特征:它们大约有12对肋骨(这是人类与猩猩接近的特征),与第四掌骨相比第二掌骨很长(这是人类与长臂猿的共同特征),等等。我们的祖先与非洲类人猿之间这种共同特征特别多。

灵长类的化石材料表明,在中新世中期和上新世生活着一些猿类(森林古猿、腊玛古猿、乌达布诺古猿),它们的一些牙齿颇像人类的牙齿。最后,南非的上新世晚期和更新世考古发现,使我们了解到一些已经十分接近于人的动物,因而远古人类的直接前身的面貌便可以认为已经了解,而人类起源于类人猿的理论也就完全彻底地得到证实。

不过,从上个世纪60年代直到今天,徒劳地企图推翻关于人类与类人猿同源这一科学结论的人仍然存在。这种企图常常出自无论如何要推翻达尔文的人类起源学说的基础,直接或间接地阻挠客观地研究人类的谱系,把人类来源于动物界的事实搞得模糊不清。一些研究者声称人类祖先直接来源于猿猴,另一些学者提出人类谱系始于始新世的食虫类,经过眼镜猴和美洲猴化石。勃列克(1905年)则认为人类与美洲的蛛猴(Ateles)接近。

英国解剖学家、人类学家伍德·琼斯特别顽固地力图把高等猿类排除在人类谱系之外。从1916年起,他就试图证明,人类起源于与眼镜猴类似的动物,人类与类人猿相似的所有专门性特征似乎都是转向地面生活的结果,它们的产生只是趋同,并不能证明人类与类人猿相互有亲缘关系。伍德·琼斯的结论是完全站不住脚的,因为猩猩尽管是纯粹的树栖动物,在许多方面却与人类十分相似。人类与类人猿十分相似的血型、精子、听小骨、喉部肌肉和软骨等等,都与地面生活没有任何关系。最后,古生物学和古人类学的全部事实也都证明了人类起源于类人猿的理论的正确性。

远古人类的祖先以怎样的生活方式生活,这个问题也引起了很大争论。确切地说也就是:应当把它们看作是树栖动物,还是看作在地面上奔跑的动物。

否定人类祖先以树栖方式生活的最著名的研究者之一是美国的古生物学家G·奥斯朋,他是《人类起源之趋向论》的作者,所谓趋向论也就是原人理论,或曰“曙人”理论,他提出这一理论用以对抗达尔文的人猿理论。奥斯朋并不否认人类与类人猿有着遥远的亲缘关系,但他断言,早在中新世以前很久,人类的祖先便已是在地面生活的动物,并且已经具备人类所有基本特点的萌芽。

即使在人猿理论的支持者当中,也产生了对人类祖先过树栖生活的怀疑。

一些特点表明,在基克—柯巴发现的尼安德特人的手较之现代人的手,与猿的手差别更大,由于这些特点造成的印象,F·A·朋奇奥斯莫洛夫斯基提出了人类起源于适应地面生活的四肢运动的高等灵长类的理论。

他认为,我们的四肢运动的祖先对树栖生活的适应,远不如对在地面上奔跑更适应。这种类人猿的手和脚都呈爪状,并处于自然伸展的状态。这种状态优于曲折状态。拇指与其余四指不能对握。朋奇—奥斯莫洛夫斯基认为,现代人手与高等猿类手的相似是趋同的结果。对于猿来说,手的灵巧和拇指的对握是在树栖生活的影响下发展起来的,而对于人来说,则是在劳动的影响下发展起来的。

为了论证自己的假说,朋奇—奥斯莫洛夫斯基力图证明:在基克—柯巴发现的化石比所有的尼安德特化石都更古老,因此应当认为基克——柯巴人的手是我们的祖先最早具有的手。他还断言,现代人在初始阶段时的手,从其形状以及拇指不对握来看,像是基克—柯巴人的手,同时根据生物发生律,这一点可以证明,我们的祖先存在过“手即脚”这样一种类型。他还以下面情况来证明自己的假说:在锥体通道受到破坏因而大脑和脊髓受损伤(不包括大脑皮层)时,拇指的对握不是受到限制,就是完全丧失。

但是,这种论据也引起了强烈的反对。前面已经谈到,这个假说的提出者本人也不得不放弃以洞穴下部地层的时代确定遗骨的年代,这样,关于基克—柯巴人的自下而上年代十分久远的论断也就完全不能成立了。

众所周知,后来,在卡尔梅山的洞穴里发现了一些尼安德特人化石,他们有很灵活的手,在第一掌骨上有着马鞍形关节。

无论是系统发育学资料还是个体发育学资料,都证明认为人类祖先具有爪形的手这种观点是错误的。大家知道,南方古猿的手就根本不是爪形的。B·Π·雅基莫夫的研究(1949年)表明,实际上,8~9周龄的胎儿便具有与其余四指相对的拇指,而不像舒列茨所断言的那样(T·A·朋奇奥斯莫洛夫斯基引证了舒列茨的观点)。人的胎儿的手很宽,这并不说明人类的祖先——类人猿也具有很宽的手,因为其他哺乳动物的胎儿也具有前肢末端宽大的特点。

至于说在去掉皮层情况下手处于伸展状态,那么它的来源则要古老得多,它在人类的谱系上起源于比类人猿阶段还要久远的时期。此外,比较解剖学的大量事实使人不能不承认,人类的祖先曾过树居生活,因为,除此之外无法解释人类许多特征的起源。这里仅举其中几个特征:适于抓握活动的手;拇指对握能力的良好发展;保证前臂具有外转和内转能力的前臂骨骼和肌肉的构造;拇指不仅大,而且通向拇指有丰富的专门的肌肉,特别是连接拇指的肌肉有两个单独的茎头(一个斜向的,一个横向的),这很像是在大猩猩的脚上看到的情况;在指骨和趾骨末端的掌面以及在手掌和脚掌上有着发达的乳头纹,只有树居的哺乳动物才具有这个特点;具有立体感的发达的视力,而嗅觉与视力比则不够发达;还有许多其他特征。

对婴儿手的抓握能力进行观察的结果,用人类祖先曾过树居生活这一假说来解释是最自然不过了。观察结果表明,新生儿不用特别费力便可以抓住成年人的手指、木棍或铅笔,并能持续几分钟。

那么,对朋奇—奥斯莫洛夫斯基所详尽描述的基克—柯巴人的手的特征又如何解释呢?前面已经指出,在卡尔梅山洞里发现的尼安德特人的骨骼是与此不同的。在费拉西洞穴遗骨中所发现的尼安德特人骨骼也与此不同。因此,很可能基克-柯巴人的遗骨代表某种地方变化。B·Π·雅基莫夫(于1949年)提出的看法倾向于这样的结论:由于自然条件恶劣,欧洲尼安德特人的发展过程走上了增大手和整个身体的力量而减少活动量的方向。

有人提出了这样的想法:尼安德特人第一桡骨近侧联合的多数变态形式都是使用无柄石器的结果,这要求各种功能复杂而不同寻常地结合在一起:既要有很大的握力,又要求拇指动作灵活。在这里,把尼安德特人特有的宽大的末端指骨的形成解释为各个手指紧握石器的结果。不过,基克-柯巴尼安德特人大拇趾上的趾骨也相当宽大,这个情况对于上述解释来说,造成了某种因难。

人类的祖先在从树居生活转到地面生活之后,他们的行动是怎样的?这个问题目前尚未得到完全解决。大多数苏联人类学家认为,后来演变成为人类的那些高等猿类,在它们还是树栖动物时,也在较低的粗树枝上跑动,这时,它们的身体处于伸展、垂直的状态,而它们的脚站在一些树枝上,轻轻地抓着这些树枝,它们的大拇趾比现代人类的要灵活得多。身体活动的下一个阶段可以南方古猿为代表,根据现有资料来看,南方古猿已用两肢在地面上跑动,不过或许还保留着“抓握性”脚的某些特点。

近几十年来积累的大量资料使我们可以得出结论:人类的祖先曾经能够臂行,并利用这种方法进行活动,当然他们不像长臂猿和大型类人猿那样高水平和专门地适应臂行。在俄国的学术著作中,В·З·尤罗夫斯卡娅的著作最广泛地研究了这个问题。她对人类、黑猩猩、狒狒、恒河猴、绿长尾猴以及食虫类、翼手类、兔形类、啮齿类、食肉类、偶蹄类、有袋类的36种其他哺乳动物和二种爬行类、三种两栖类动物的背部最宽肌肉的纤维走向进行了研究。除此以外,她还引用了有关各种哺乳动物的广泛的比较文献。这一有重大价值的研究表明,背部最宽肌肉纤维的交错在哺乳动物的许多目中是独立出现的,而且这一特征在许多情况下保证了依靠前肢时用于拉住身体的很大力量。蛛猴、长臂猿、黑猩猩和人类都存在这种交错的现象,但那些低等的狭鼻猴却没有。这是证明人类的祖先具有臂行能力的论据之一——特别是,如果考虑到人类与黑猩猩肩带的整个肌肉组织十分相似的话。

古生物学材料也证实了人类的祖先具有一定的臂行能力。骨骼的这种特点与关节的巨大活动幅度有关(上新猿、非洲原康修尔猿是这样),与肘关节活动幅度的增大有关(湖猿、非洲原康修尔猿是这样),也与内转和外转能力的增大有关(湖猿、非洲原康修尔猿是这样)。从身体的匀称来看,奥列猿显然是臂行者(尤罗夫斯卡娅,1972年)。更为有趣的是,奥列猿具有相当多的与人类相似的特征。

根据上文所作的叙述,可以清楚地看到,人类起源于猿,人类的类人猿祖先曾过树居生活,这些都可以认为是确定无疑的。不过,认为人类祖先曾是狭隘特化型臂行猿类这一假说应该说还不大可靠。

3.当代:化石猿与现生猿

学者对人类起源的研究,主要是根据现生猿类与人类关系的研究和化石猿类与人类(包括现生的和化石的人类)关系的研究而得出的结果,现在分别论述于下。

(1)现生猿类与人类

人类和猿类(包括现生的和化石的类型)在分类学上归入人猿超科。关于现生的人猿超科各种类型的系统关系,经过近100多年来的研究和争论,现在可以说已经基本上解决了。

主要根据形态比较的研究,1868年,海克尔提出人类与亚洲的大猿(猩猩)有密切关系,但1871年达尔文则认为人类与非洲猿类(大猩猩和黑猩猩)的关系最为密切,两种意见长时期来存在着争论。

1927年皮尔格林把亚洲的大猿(猩猩)和非洲猿(大猩猩和黑猩猩)作为一个单源群,是一个系统的类群,认为人类是从这个单一的猿的系统中分化出来的,从20世纪40年代起,这种观点占了主导地位。但也有不同意见。

人的系统是在什么时候从猿的系统中分化出来的,长时期来也有着不同意见的争论。

从20世纪60年代中开始,古人类学界一般都把腊玛古猿当作最早的人科成员,而腊玛古猿最早的年代是距今1400万年,因而认为人类起源的时间至少是在1400万年以前。但也有不同意见,如沃什伯恩从解剖证据上得出猿与人是较晚分离的。

从20世纪初开始,有人从生物化学方面来研究人和现生灵长类的关系。1904年纳托尔根据高等灵长类生化性质的比较,提出人类与非洲猿类最为接近。60年后,古德曼对血清蛋白免疫性的研究,得出了同样的论点。1967年,萨里奇和威尔逊比较高等灵长类的血清蛋白,也得出了相似的结果,表明人类与黑猩猩和大猩猩最为相近,与猩猩的系统关系较远,与长臂猿则更远。他们认为三种大猿不是一个单源群,而人类与非洲猿才是一个单源群。他们并推论人类从非洲大猿的系统分离出来的时间大约在距今500万年前。这与古人类学家从化石得出的年代有很大的差距,这个年代远比许多古人类学家所认为的要短得多。

生物化学方面更多的研究,如血清蛋白和转铁蛋白的免疫学、免疫扩散的研究,DNA杂交以及较近时期的线粒体DNA的研究等都得出基本相似的结果,即人类与非洲猿是一个单源群,关系最近,其次为猩猩,长臂猿则更远。近期形态测量的分析研究也支持这种意见。

近年来也有个别人有不同意见,如克卢格(Kluge,1983年)主要根据形态性状结合遗传、发生和机能上的一些特征,应用分支系统学的原则,仍主张三种大猿是一个单源群;施瓦茨则主张猩猩与人类关系最近,是一个单源群,但极大多数古人类学家予以否定。

根据以上的认识,近年来有些古灵长类学家提出把大猩猩属、黑猩猩属和南方古猿属及人属归入一个亚科,叫Homininae,中文译成“人亚科”便不合适了,可以音译作“霍米尼亚科”。原先的Hominidae中文译作“人科”,现在它包括霍米尼亚科、森林古猿亚科和猿亚科,所以不能再译为“人科”,可以音译为“霍米尼科”。

(2)化石猿类与现生猿类和人类的亲缘关系

无论是化石上的证据或是分子人类学上的证据,都表明人和猿的共同祖先是在距今500万年以前,也就是要到地质时期的第三纪中新世去寻找。

很久以前,森林古猿被认为是人和猿的共同祖先。森林古猿最早是1856年在法国上加龙的圣戈当附近的中新统地层中发现的三块下颌骨,定名为森林古猿方坦种,以后在非洲、亚洲、欧洲三洲的广大地区,发现了很多这类化石,种类繁多,内容庞杂,地层时代从第三纪的早中新世到早上新世。到20世纪60年代中期被认为是或曾一度被认为是森林古猿的化石,总计有26属和51种,而所根据的材料主要是牙齿、上下颌骨和一些肢骨,其中有些种类后来被证实不是森林古猿。1965年,西蒙斯和皮尔比姆把这些种类加以清理和归并,除把更新世的巨猿分出外,把中新世的各属都归并入森林古猿属,各个种也大量归并,只保留原先的1/3的种。在森林古猿属下依据地理——时代的界限分为三个亚属,即非洲早中新世的原康修尔猿亚属,欧洲中中新世和晚中新世的森林古猿亚属和亚洲的大多为中中新世和晚中新世的西瓦古猿亚属。他们把中新世的腊玛古猿属归入人的系统,即人科,这种观点在以后的十多年中占有主导地位,但从70年代中期以来,这种观点逐渐受到怀疑以至被摒弃。

腊玛古猿化石最早是1932年在印度发现的一块右上颌骨碎片,1934年被定名为腊玛古猿,归入人科。但受到许多人类学家的反对。以后在非洲、欧洲和亚洲其他国家也发现了类似的化石,如在肯尼亚发现的肯尼亚古猿,在匈牙利发现的鲁达古猿和博德瓦古猿,在希腊发现的希腊古猿和奥兰诺古猿,在土耳其发现的安卡拉古猿和西瓦古猿,在巴基斯坦发现的西瓦古猿以及在我国云南发现的禄丰古猿等都曾被归入腊玛古猿类。

近十多年来,一方面由于分子人类学研究的各种结果,都表明人是在较晚的时期才从猿的系统中分离出来的,腊玛古猿距今的年代太早,因而不可能是最早的人科成员;另一方面,发现腊玛古猿类的化石材料和地点大量增加了,表明每一个化石地点甚至同一层位都同时有腊玛古猿和西瓦古猿化石的存在,两者在形态性状的许多方面没有重大的差别,1979年,格林菲尔德就正式提出腊玛古猿是西瓦古猿的同义词,它们应该是同一类型的雌雄个体,它们的学名,根据国际动物命名法规,西瓦古猿署名的命名在先,腊玛古猿的在后,因此腊玛古猿的署名应予取消,并入西瓦古猿属,作为西瓦古猿的雌性个体。近年来一般都同意这种意见。

近来还发现,各地点原先都被认为是腊玛古猿的各种类型,形态上有着明显的差别,不能都归为一属,如我国云南禄丰的古猿,与巴基斯坦和土耳其的西瓦古猿标本有明显的不同,因而我们不久前把禄丰的标本改归入禄丰古猿属。有人提出肯尼亚的肯尼亚古猿,希腊的奥兰诺古猿也应确认为是与西瓦古猿不同的属;匈牙利的鲁达古猿,其形态介于西瓦古猿类与森林古猿类之间,有人将其归入前者,更有人主张作为单独的一属,但更多的人主张把它归入森林古猿属。

再说三类古猿,即西瓦古猿、原康修尔猿和森林古猿。

西瓦古猿类的各个种常被描述为其颊齿具有厚的釉质,被作为重要的分类标准,以区别于具有薄的釉质的原康修尔猿类和森林古猿类的各个种。

近年来通过对颊齿釉质厚度的深入研究,发现釉质的厚度变化很大,而且釉质的厚度至少有两种不同情况:一种是齿质外面釉质的厚度,另一种是釉质进入齿尖的齿质的厚度。原康修尔猿齿釉质外面的釉质较薄,森林古猿的更薄,但其釉质进入齿质的程度却可以很深,同一牙齿齿尖的颊侧和舌侧进入的程度也有不同。

原康修尔猿常被认为具有薄的釉质,但实际上较厚,因其在齿尖磨耗早期便进入齿质,进入的程度很大,与森林古猿和西瓦古猿类不同;另外其牙齿和颌骨也有些性状与森林古猿和西瓦古猿不同。

森林古猿类的材料很少,其各个种共同的材料只有下颌骨和附连的牙齿。森林古猿类与西瓦古猿类的不同在于釉质进入臼齿齿尖的程度较大,但其各个种的变异极大;它们与原康修尔猿类的不同在其臼齿齿尖到齿质表面的釉质确是极薄。

中新世的各种古猿与现生的亚洲和非洲大猿及早期人类的系统关系,现在还不清楚。

在印度、巴基斯坦和土耳其发现的西瓦古猿,有些与猩猩相似的性状,特别是其腭骨和上颌骨前部与猩猩很相似,因而有人认为它可能与猩猩有关,可能是猩猩的祖先。我国云南的禄丰古猿,其面下部与上颌骨部分有些性状与猩猩相似,可是其整个面形和面中部的特征却与猩猩明显不同,而与非洲大猿和早期人类相似,可能是向非洲猿和南方古猿方向进化的一种类型,或与之接近的类型。也有人认为肯尼亚古猿或奥兰诺古猿可能与非洲大猿和早期人类有关或是最早的人科成员。

探索中新世古猿与现生大猿和人类的系统关系存在着以下的困难:

其一,在亚洲发现的人类化石,最早的也不到200万年,猩猩化石只到中更新世,只有巨猿最早可到上新世,但它可能是在中更新世绝灭的一种特化的猿。在非洲发现的最早的人科化石的南方古猿,其距今年代也不过400万年。在距今400万~800万年的长时间内,无论是在亚洲还是非洲,除少数零星的报道外,至今还没有可靠的猿的化石的证据,是一个很大的空白,因而中新世的古猿与人类和现生猿类的关系,难以确定。

其二,古猿化石一般都是很破碎的,中新世的古猿资料,是依据破碎颌骨和单个牙齿的少数性状而得出的,这就给推测其可能的系统关系及机能等产生了很大的限制。

其三,现生的某种猿作为人猿共同祖先的活样板的论点,都被逐渐否定了。中新世的古猿,至少是其中的若干种类,有着很大的两性体形差别,大于现生大猿;中新世古猿的头后骨骼也与现生大猿有相当大的差别,没有现生大猿的臂行和趾关节行走等特化的行动方式。

其四,根据分支系统学的要求,只有共祖裔性状才能确定化石种类与现生种类的系统关系,但是根据上述的破碎材料得出的性状,哪些是共祖裔性状,不易确定。

总之,人类起源的研究,还需要发现更多的化石材料,要进一步来确定哪些性状是共祖裔性。形态性状与其机能有密切关系,而机能又与行为有密切关系,因而对其机能和行为的研究和重建,可使我们对古猿化石有较深入的了解。研究古猿的头后骨骼对古猿的行动方式可有较多的了解,如中新世的若干古猿是否有从垂直攀爬发展到两足行走的类型?是否有某种类型在一定程度上在森林以外的环境中生活?等等,所以对古猿生态环境的研究,也有助于我们对人类起源问题的了解。