书城科普读物站在巨人肩上-从列文虎克谈细胞学
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第6章 细胞学说之父——施莱登和施旺(1)

十八世纪末、十九世纪初,德国诗人、自然科学家歌德认为有机界的多样性是从物质的神圣统一性与第一原理衍生出来的,即由共同的原型所组成。德国自然哲学家、生物学家L.奥肯根据自然哲学思想与不确切的观察,提出由球状小泡发展成的纤毛虫是构成生命的共同单位。学者们寻找动植物原型的思想对细胞学说的提出有一定影响。

19世纪二三十年代,有些学者提出“小球”可能是植物或动植物的基本结构。其中法国生理学家迪特罗谢曾明确指出所有动植物的组织和器官都由小球构成。但是他所指的小球比较含糊,有时是细胞,有时是细胞核,有时甚至是早期显微镜缺陷所造成的衍射圈。与此同时,有些学者开始采用消色差显微镜。1831年,英国植物学家布朗在兰科植物叶片表皮细胞中发现了细胞核。1835~1837年,捷克生物学家浦肯野及其学生瓦伦廷对构成动物某些组织的“小球”进行描述,并提到与植物细胞有相似性。

1838年,德国植物学家施莱登在《植物发生论》中提出只有最低等的植物,如某些藻类和真菌是由一个单细胞组成的。高等植物则是各具特色的、独立的单体即细胞的集合体,因而认为细胞是组成植物的基本生命单位。他还认为细胞的生命现象有两重性:一方面细胞是独立的,只与自身生长有关;另一方面又是附属的,是构成植物整体的一个组成部分。他研究植物的个体发育,发展了布朗关于细胞核的看法,认为核与细胞的产生有密切关系,并把它称为细胞形成核。他描述了先由黏液颗粒长成细胞形成核,再在其表面出现小囊,逐步形成细胞的过程。他认为所有显花植物都具有共同的细胞形成规律。

1837年10月,德国动物学家施旺由施莱登的研究成果而受到启发,认识到从细胞核入手对论证植物细胞与动物细胞的一致性有重要意义。1839年他出版了《动植物的结构和生长一致性的显微研究》,提出了细胞学说。他通过对蝌蚪脊索细胞和不同动物软骨细胞的研究,阐述了动物细胞与植物细胞的相似性。他把动物的永久性组织分为五类,分别研究了血细胞、指甲、腱、骨、齿、肌肉、神经等,证明它们都是有核的细胞或是细胞分化的产物。他接受施莱登的观点,并发展为细胞可由细胞内或细胞间的一种无结构物质即细胞形成质产生。他根据研究结果提出一切动物和植物都是由细胞组成的,有机体的各种基本组成都有一个共同的发育原则,即细胞形成的原则,并认为细胞是生命的基本单位。一切有机体都从单个细胞开始生命活动,并随着其他细胞的形成,不断发育成长。他还明确指出细胞有两类现象:一类是塑造现象,与细胞由分子组成有关;另一类是代谢现象,与细胞本身组成成分或周围的细胞形成质中发生的化学变化有关。

细胞学说建立后的主要进展是原生质理论的建立和动植物细胞有丝分裂、减数分裂一致性的证实。继1835年法国原生动物学家迪雅尔丹将根足虫的内含物称为肉浆,1839年浦肯野把动物胚胎细胞内的物质称为原生质。1844年,内格利发现植物细胞壁内有一颗粒状的无色黏液层,同年莫尔称它为原囊,1846年又称它为原生质。1850年科恩证明肉浆和植物原生质为同一物质。以后舒尔策于1861年证实植物和动物的原生质和最低等生物的肉浆是同一物质。

1844~1846年内格利和莫尔提出植物细胞通过分裂形成,但并不排除细胞游离形成。1852年,德国动物学家雷马克与德国病理学家菲尔肖分别明确指出动物细胞分裂的普遍性,并由菲尔肖于1855年总结提出“一切细胞来自细胞”的名言。但他们并未正确认识细胞分裂过程,而且也未完全排除细胞游离形成。直到19世纪70年代和80年代中期,通过德国植物细胞学家施特拉斯布格、德国细胞学家弗勒明等许多学者的努力,才正确阐明了动、植物细胞有丝分裂的过程,并证明它遵循着共同的规律。比利时胚胎学家贝内登于1883年发现马蛔虫性细胞染色体数目的减少是对于细胞减数分裂的认识的开始。后来德国动物学家亨金于1891年指出减数过程是染色体配对及染色体对之间的分离,并指出了脊椎动物、植物和昆虫细胞减数分裂的一致性。但是亨金的研究成果在当时并未得到承认。1905年英国植物学家法默和生物学家穆尔在总结前人工作的基础上,进一步证实了动、植物细胞减数分裂的共同性,以及两者之间的某些差异。

施莱登是位性格相当古怪的人物,他脾气暴躁,好与人争吵,固执己见。不过他性格中的另一面:反传统和创新精神,以及他的聪敏好学和过人的精力及能力,使他从理论上和方法上为推动植物科学的发展做出了重要的贡献,并使他成为细胞学说的创立者。

施莱登出生在德国一个医生家庭里。他中学毕业以后进入海德堡大学学习法律,1826年获得了博士学位以后便开始了律师的职业,但当了几年律师以后没有取得什么成就,因而他心灰意冷,甚至想到过自杀。1831年,施莱登27岁,进入哥廷根大学学习医学,才初次接触过生物科学。1835年以后,施莱登相继在柏林大学和耶拿大学学习医学与植物科学,直到1839年在耶拿大学获得博士学位之后,他便开始在耶拿大学教授植物科学。施莱登之所以对植物生理学以及组织学感兴趣,很大程度是受到他的叔父以及布朗的影响。施莱登在柏林大学读书期间,他们两人曾教导施莱登多注意从组织学的角度研究植物。施莱登后来曾猛烈抨击过秉承林奈传统的植物分类学。他认为植物学应该是一门包容更为广泛的科学,不仅要研究植物的形态,而且要研究植物活动的规律。同时,施莱登也反对活力论对于植物生理机制的解释,他认为应该从物理和化学的角度去理解植物的生理机制。

1838年,施莱登在《解剖学和生理学文献》杂志上,发表了著名的《论植物发生》一文。在这篇文章中,施莱登首次明确提出细胞是生物的基本单位。施莱登是从布朗植物细胞核的发现开始他的论述的,就对于植物细胞核的生物学含义这一点而言,施莱登的认识远远超过了布朗的水平。施莱登认为细胞核是“植物中普遍存在的基本构造”,细胞核在细胞形成(发生)过程中起了至关重要的作用,并且他还首次提出了“细胞核”这个词。施莱登指出,任何植物,无论是高等的还是低等的,无论是简单的还是复杂的,都是由细胞组成的;在植物体中,每个细胞“一方面是独立的,进行自身发展的生活;另一方面是附属的,是作为植物整体的一个组成部分而生活着。”所以,植物的生命从根本上说是细胞生命活动的表现形式。施莱登之所以提出这种观点,其主要的一个依据就是发现植物的细胞具有相似的细胞核和细胞壁。

不过,由于施莱登过分强调细胞核在细胞形成中的作用,以及简单地理解了生命活动的理化过程,使他提出了一个基本上错误的细胞形成理论。他指出,细胞中存在着含有黏液的基本物质,这些物质只经过简单的物理过程,便可以形成细胞;当细胞核长到一定大小时,细胞核周围便形成一个小泡,这个小泡在母细胞中逐渐长大,进而形成了子细胞;当子细胞的体积超过母细胞的细胞核体积时,便从母细胞中分离了出来,于是形成一个完整的新细胞。

到了19世纪中期以后,细胞有丝分裂和减数分裂现象的发现,彻底地修改了施莱登的细胞形成理论。

1837年,施莱登曾与施旺相识,1838年10月,施莱登将自己关于植物细胞发生的理论告诉了施旺。施莱登与施旺的相识与联系,可以说是生物学史上的一大幸事,这样便很快将细胞学说从植物科学扩展到动物科学。

施旺于1810年11月7日生于德国诺伊斯,父亲是一名金匠。少年时代的施旺品行良好,学习勤奋,各门功课常常名列前茅,尤其是数学和物理成绩更好。1826年,施旺告别家乡,进入科隆著名的耶稣教会学院。中学毕业后,父母希望他学神学,将来能成为一名牧师,但施旺执意要去学医。1829年,施旺进入德国波恩大学,在那里他读完了医学预科的全部课程。1831年,他获得医学学士学位。在读大学期间,他不仅听了著名科学家约翰内斯·弥勒的生理学课程,而且在弥勒实验室暂时当助手。1831年秋天,施旺到了维尔茨堡学习临床医学。1833年4月,施旺又回到了柏林大学专门听弥勒讲授解剖生理学。1834年5月31日,施旺获得医学博士学位,同年7月26日通过国家级考试,正式成为弥勒的助手。施旺在弥勒的指导下,对很多学术领域发生兴趣,他曾研究过组织学、生理学、微生物学,作出了不少贡献。