由于年代久远，一时间无法找到软体动物的祖先。软体动物真正出现的年代大约在前寒武纪（5.7亿～5.4亿年前）。
前寒武纪时期，原软体动物大多生活在浅海处。它们的体型多为卵圆形，且两侧对称，体长不到1厘米。那时候，它们的头部还没有完全退化，位于身体的前端，上面还长有一对触角，而眼睛就长在触角上。在它们扁平的身上长有足，且能够爬行。
原软体动物的身体上早已经出现了贝壳。据科学家推测，那时候贝壳的成分仅仅是角蛋白。角蛋白又被称为贝壳素。随着进化逐步完善，贝壳素上又逐渐积累了大量的碳酸钙，增加了贝壳的坚硬度。在贝壳下面长有一层具有很强分泌能力的外套膜，而贝壳就是由外套膜所形成的。原软体动物身上长有能够进行呼吸的鳃。
无论是在原软体动物的外套膜或皮肤上，还是在鳃的表面上，都长有纤毛。纤毛能够不停地摆动，使水从原软体动物的体内经过，既可以促进它们体内气体的交换，又有助于它们捕捉食物。
据生物学家推测，原软体动物可能和现存的软体动物的口腔结构相同，其口位于头的前端，口后为口腔，口腔后端是齿舌囊。在齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的细齿，细齿靠肌肉的伸缩，软骨和膜带可伸出口外取食，并且被磨损的细齿可以迅速被替补。生物学家又进一步推测，原软体动物是素食主义者，常常以藻类为食。
原软体动物的发育过程比现存的软体动物简单。现存的软体动物首先会经过发育成为担轮幼虫，然后经过很短的一段时间，再发育成面盘幼虫。在面盘幼虫期间，软体动物的内脏、足等结构开始逐渐地长出来了。
原软体动物只需要经过担轮幼虫期便可以发育成成体，而不需要再经过面盘幼虫期。在担轮幼虫期，原软体动物的前纤毛轮会逐渐消失，然后再经过变态发育，就能成为成体。从此之后，它们就可以开始在海底安家落户、生活。