(第一节)人工培育蜂王简史
蜜蜂是真社会性昆虫,喜群体生活。真社会性昆虫的特点是,它们除了亲代和子代共同生活和合作育幼以外,还出现了生殖分工,即一个群体中只有少数是能生殖的个体,其他大多数个体是非生殖型或者称为不育型。蜜蜂已经进化到单王社会,一群蜂只有一只生殖器官充分发育的蜂王,所有的卵都由蜂王生产;其他成千上万只雌蜂都是不能正常生育的工蜂;活动季节还会有几百上千只雄蜂。
19世纪中期以后,随着活框蜂箱、巢础、分蜜机的推广使用,意大利蜜蜂被引进美洲和大洋洲,养蜂由传统的小生产转变为大规模商品生产,人们对蜂群,特别是对意大利蜂蜂王的需要大量增加,培育蜂王技术迅速发展和完善。经过100多年的不断改进,已经为培育蜂王创造了优良的条件,采用蜂王人工授精技术和建立隔离交尾场所,控制蜂王与选择的雄蜂交配,能够培育出优良品质的蜂王。
人工培育蜂王在养蜂业中已经发展成为独立的行业,技术要求比较高,劳动强度大。在组织培育蜂王的哺育群、移植幼虫、管理交尾群、培养雄蜂、诱入蜂王等方面都要求高超的技术和精心的安排。实行移虫育王技术以来,一直采用人工蘸制的蜡碗,需要花费大量的劳动力,近20年才逐渐用塑料王台代替。移虫也是相当费力的劳动,虽然有了裁脾育王、移卵管移卵(虫)育王、巢房团块育王以及用特制的器具控制蜂王在活动巢房内产卵等等非移虫育王法,但是这些方法都不够理想,还不能取代移虫育王法。育王场和种蜂场首先要考虑的是生产成本,根据本场的条件和技术经验,采取方便、合理的育王方法。与此同等重要的是育成蜂王的质量,只有那些供应优质蜂王的育王场才具有竞争力。
大规模育王场多设在气候温暖、有较长时期的丰富蜜粉源的地方,并且在隔离条件比较好的地方设立交尾场。育王季节越长,产量越大,越符合经济原则。美国、前苏联、澳大利亚、意大利、奥地利、英国等国家都建立了大规模的育王场和蜜蜂品种研究中心。对培育蜂王先进国家情况的了解,有助于改进我们的工作。
(第二节)蜜蜂生物学基本事实的发现
蜜蜂生物学知识是人工培育蜂王的理论基础。在中国,人们在10世纪已经知道蜂群中有蜂王,蜂王是蜂群群体繁殖的主要条件。在欧洲,16世纪以后确认蜂王是产卵的雌性蜜蜂。
一、蜂王和工蜂的性型
亚里士多德(公元前384~前322年)曾经提到,有些人把蜂群里的统治者称为蜂群的母亲。他的偶然的陈述,几乎没有引起人们的注意。公元10世纪的王禹傅撰写的《小畜集·记蜂》中明确指出:蜂群有蜂王,它比一般蜜蜂大,蜂王在王台中产生幼蜂王。刺杀王台杀死蜂王之子,可以控制蜂群分蜂。
1273年成书的《农桑辑要》指出,分蜂应当根据王台多少和蜂群强弱,确定王台的去留。西班牙托列斯(1586)描述蜂王是一只产卵的雌性蜂。1609年英国巴特勒发表论文,确认雄蜂是雄性蜜蜂。莱姆纳特(1637)在所著的《蜜蜂的自然史》中,叙述工蜂是雌性的。于北(1814)提出许旺莫丹(1732)通过解剖证明,蜂王是雌性的,另外蜂群里还有雄蜂。从此确定了三型蜜蜂的性别。
德国翟考布1568年发表蜜蜂能用工蜂房里的小幼虫培育出蜂王的论述。这一现象以后由席拉赫(1771)和杨沙(1773)重新发现。工蜂房里的幼虫能发育成蜂王的发现,对于人工培育蜂王是极端重要的,所有培育蜂王的方法都以此为根据。
工蜂房里的幼虫在达到3日龄以前,既含有可以发育成具有工作能力的昆虫的胚芽,也含有成为有繁殖力的昆虫的胚芽。席拉赫约在1771年推测,变成蜂王的幼虫被饲喂了一种特殊的饲料,再加上比较宽广的巢房,使它们发育成蜂王。
为了揭开在工蜂房里的幼虫能够发育成蜂王或者工蜂的原因,德国普兰塔(1884)分析了蜂王和工蜂的幼虫饲料。他的结论是,在卵孵化成幼虫的最初3天,蜂王幼虫和工蜂幼虫被喂以同样的饲料,到第四天,在要变成工蜂的饲料中添加上蜂蜜和花粉,而要变成蜂王的幼虫仍然得到和以前同样的饲料。
这种解释基本上是正确的。
20世纪50年代以后的研究表明,蜂王浆里含有某些特殊的物质,它们在蜜蜂的级型分化上起重要作用。蜂王和工蜂是由同样的受精卵发育而成的,它们的基因型相同。它们之间形态、生理和行为上的差别,是由环境(饲料和巢房)影响基因的不同表达而形成的不同表现型。人工室内实验用工蜂房里的小幼虫培育出了具有工蜂和蜂王混合特征的中间型蜜蜂,进一步证明蜂王和工蜂是由同样的雌性幼虫分化而成的。
二、雄蜂和孤雌生殖
齐从于1845年用黄色的意大利蜂蜂王和黑色的欧洲黑蜂的雄蜂杂交,产出的后代工蜂是杂种,而雄蜂是纯种意大利蜂雄蜂;用欧洲黑蜂蜂王与意大利蜂雄蜂交配,也观察到了同样的结果,雌性蜂是杂种,雄蜂是纯种。证明雌性蜜蜂来源于受精卵,而雄性蜂是由孤雌生殖(单性生殖)产生的未受精卵发育成的。齐从解释:蜂王卵巢中的成熟卵是未受精的,假如在产出时使它受精,受精卵将发育成雌性蜂,否则是未受精卵。他指出蜂王具有任意产受精卵和未受精卵的能力。蜜蜂的孤雌生殖现象,对于蜜蜂育种有重要意义。
三、雄蜂和卵子受精
19世纪初,于北已经记述到蜂王必须飞出巢外交配,才能产受精卵。但是卵怎样受精的还是个谜。朗斯特罗什引证资料证明,波泽尔在1784年对蜜蜂卵的受精就作出了正确的解释。波泽尔描述了蜂王的输卵管和受精囊。他指出,当卵到达中输卵管和受精囊导管的结合部位时,精子使卵受精。以后西博尔德于1843年检查了交配蜂王的受精囊,发现它里面充满了精子,证实了受精囊的作用。亚当(1913)认为,卵到达中输卵管时,阴道皱瓣把卵的卵孔压在输精导管管口,精子从张开的卵孔进入卵内。
四、蜂王和雄蜂的交配
过去很多人认为,蜂王在蜂巢里与雄蜂交配。杨沙(1771)发现蜂王飞出巢外交配。20年后,于北用栅栏门把处女王关在蜂巢里,结果它们不能产受精卵,证明蜂王从来不在蜂巢内交配,而是飞出巢外交配。
人们了解到蜂王在飞行中交配以后,设计了一些控制蜂王交配的方法,以避免蜂王与不适宜的雄蜂或者不同种的雄蜂交配。其中以在远离其他蜂群的地方建立隔离交配站最普遍,并且取得了一定的成功。
安布罗斯(1924)把培育成的处女王和选择的雄蜂关在蜂箱内,放于黑暗凉爽的室内。傍晚其他蜂群的雄蜂停止飞翔时,将幽闭的蜂箱搬出,陈列到蜂场上,打开巢门。这时蜂王和雄蜂往往飞出、交配。在将蜂箱搬出以前,饲喂温糖浆,效果更好。
塔伯(1954)、特利雅斯果(1956)、沃依克(1956)等人指出,处女王在同一次婚飞中进行多次交配。特利雅斯果(1957)解剖婚飞后刚刚回巢的蜂王,发现它们的输卵管里的精液大大多于1只雄蜂的精液,其数量往往多于4~5只雄蜂的精液,从而证明蜂王在一次婚飞时与数只雄蜂交配。以后经过多人的研究表明,蜂王在一次或者几次婚飞期间,可与7~17只雄蜂交配。
美国农业部认识到控制蜂王交配在蜜蜂育种上的重要性,从1885年起就资助开展蜂王器械授精技术的研究,直到20世纪40年代才达到实用的目的。
五、蜂王如何识别工蜂房和雄蜂房
几个世纪以来,人们感兴趣的一种现象是:蜂王在工蜂房里产雌性卵,在雄蜂房里产雄性卵,很少失误。曾经提出过许多假设,但是没有一种假说使人信服。1970年柯尼格尔通过实验阐明,蜂王往巢房里产卵以前,在探视巢房时,用一对前足测定巢房的大小。
(第三节) 人工育王技术的发展
19世纪中期以后,养蜂者可以通过书籍和养蜂杂志获得培育蜂王的基本知识。1861年意大利蜜蜂输入北美大陆,人们发现它具有比17世纪带到北美的欧洲黑蜂容易管理、群势强壮、产蜜量高等特性,所以,对意大利蜜蜂蜂群和蜂王的需要量急剧增加。销售蜂王利润高、市场广阔,人工培育蜂王作为养蜂业的一项专门技术,在北美和西欧得到了广泛的研究和迅速发展。