在19世纪,维也纳城是一个集聚了多个民族和语言帝国的首都。它是著名的音乐、文化和艺术中心。在保守的维也纳,科学是令人怀疑的,特别是生物科学。但谁也没有料到奥地利也会成为一个革命性的(生物学方面的)科学思想的温床。
在古老的维也纳大学,遗传学的奠基人,也是各种现代生命科学的奠基人格雷戈·孟德尔(GregorMendel)只受到很少的大学教育。他在专制思想和自由思想斗争的历史时刻来到维也纳大学。在1848年,就在他进大学前不久,两个远在英国和德国的年轻人发表了一个宣言,该宣言以这样的句子开头,“EinCespenstgehrumEuropa(一个幽灵在欧洲游荡)”。
当然,卡尔·马克思和弗里德里奇·恩格斯的《共产党宣言》并没有在欧洲引发革命,但他们发出了他们的声音。它是起义的声音。大量反对波旁王朝、哈布斯堡皇室和各国政府的思潮传遍欧洲。1848年2月,巴黎处于骚动之中,维也纳和柏林也随之发生动乱。所以,在1848年3月,学生们在大学广场上举行抗议活动并与警察战斗。奥地利帝国像其他的帝国一样动摇了。默特尼奇辞了职然后跑到伦敦。皇帝退位了。
皇帝走了,但帝国还在。新的奥地利皇帝是一个18岁的年轻人。弗朗兹·约瑟夫,他像一个中世纪的独裁者一样统治着,直到这个摇摇欲坠的帝国在第一次世界大战期间破碎为止。当时我还是个小孩,但我仍记得弗朗兹·约瑟夫:像其他的哈布斯堡皇室一样,他有袋形的嘴,就像委拉兹奎兹(VelazqueZ)在《西班牙国王》一画中所画的一样,这一特征现在被看作是一种占优势的遗传特性。
当弗朗兹·约瑟夫登上王位时,爱国者的演说在年轻皇帝的统治下完全沉寂了。就在格雷戈·孟德尔进入维也纳大学时,人类的攀登完全调整到一个新的方向。他出生时叫乔安·孟德尔,是一个农民的儿子。格雷戈是他来此之前当修道士时取的名字,他没有财产,也缺乏教育。他保持着一个农家孩子的生活方式,并以这种方式开始了工作;他不是教授,也不像他在英国的同时代人那样是个绅士般的博物学家;他只是一个厨房菜园方面的博物学家。
孟德尔为了得到教育而做了修道士,他所在的修道院把他派到维也纳大学,是为了让他能得到一张正式的教师文凭。但他神经紧张,并且也不是一个聪明的学生。他的考试老师写道,“他缺乏远见和必要的清晰的知识”,他没有通过考试。这个已成为修道士的农民的孩子没有其他办法,只好回到位于摩拉维亚(Moravia)地区布尔诺(Brno)的一家不出名的男修道院。
当孟德尔1853年从维也纳失败而回时,他已经31岁了。他是根据布尔诺的圣托马斯奥古斯丁命令被送出去的,这一命令是一项教育令。奥地利政府想让一些有希望的农民孩子受到僧侣的教育。孟德尔没能取得教师资格,他必须想清楚:是作为一个失败的教师来度过余生,还是做点别的什么?因为年轻的孟德尔来自农场,因此,他决定做一个在农场被叫做汉斯尔(Hansl)的男孩,而不愿做一个叫格雷戈的僧侣。他带着这种思想重新干他的老行当:种植。他在农场时就学会了种植,并一直对此很着迷。
在维也纳,他一直受到弗朗兹·昂格尔的影响,他是孟德尔有史以来遇到的最好的生物学家,他对遗传的看法是具体而实际的:遗传规律不是用精神本质决定的,也不是由生命力决定的,而是通过真实的事实来决定的。孟德尔决定在修道院中把他的一生贡献给生物学方面的具体实验。我认为:这是一个大胆、悄悄和秘密的决定,因为当地的主教甚至不会让僧侣去教生物学。
孟德尔在他从维也纳回来两三年后开始了正规的实验,大约是在1856年。他在论文中谈到他工作了八年。他非常仔细地选择的植物是菜园里的豌豆。他挑选了七种特征来进行比较:种子的形状、颜色等,并在特征表中记录着茎的高和矮。最后的一项特征就是我前而说过的高和矮。我们严格地按孟德尔的方式做过实验。我们按孟德尔的说明去选择双亲,然后制作了一个高茎和矮茎的杂交品种:
在实验时,为了能确切地区分这种特征,总是选择茎高6至7英寸的植物与四分之三英寸到一英寸半的矮茎植物进行杂交。
为了确保矮茎植物不受自身受精的影响,我们对其进行阉割。然后用高茎植物给它进行人工授粉。
授精是根据生长过程来进行的。花粉管使卵子碱少。花粉细胞核(相当于动物的精子)落到花粉管中,然后就像其他豌豆的正常受精一样,使其与卵子结合。受精植物长出豆荚,当然这些豆荚还不能显现出它们的特征。
现在把豆荚中的豌豆种下去。它们的发育在开始时无法与其他的豌豆区分开来。虽然它们只是第一代杂交后代,但当它们完全成熟后的外观,将会对植物学家们当时和此后很长一段时间内所持的传统遗传观点进行一次检验,传统的遗传观认为:杂交后代的特征将会落在两个亲本的特征之间。孟德尔的观点完全不同,他甚至已经设想了一种理论来解释他的观点。
孟德尔已经猜想出,植物的单一特征受两个粒子的控制(我们现在称之为基因)。每个亲本贡献两个粒子中的一个。如果两个粒子或基因是不同的,一个将会占优势,另一个则会呈隐性。用高茎的豌豆与矮茎的进行杂交,是检验这一猜想是否正确的第一步。你瞧,杂交的第一代在完全成熟后全都是高的。用现代遗传学的语言来说,就是高的特性比矮的特性占优势。因此,杂种的茎高是它们亲本高度的平均值的说法是不正确的,它们全都是高的植物。
现在进行第二步:我们按孟德尔的方法生成第二代。我们给杂种授精,这一次是用它们自己的花粉。我们让豆荚结籽,然后种下种子,就得到杂交第二代。第二代是不均一的,虽然大部分是高茎的植物,但也有少量特性明显的矮茎植物。矮茎植物占总数的比例,应可以根据孟德尔关于形质遗传的猜想计算出来。如果孟德尔是对的,那么每个第一代杂种携带着一个占优势的基因和一十隐性的基因。因此,在每四个第一代杂种之间进行一次杂交时,就会有两个隐性基因碰在一起,结果就会是:每四棵植物就应该有一棵是矮的。结果确实如此:在第二代中,每四棵中就有一棵是矮的,三棵是高的。这就是著名的四分之一比例,或者说是一对三比例。每个人都把它和孟德尔的名字联系在一起——确实如此!就像孟德尔所说的那样:
在1064棵植物中,有787棵是长的,有277棵是短的。因此,二者之比为2.84比1……如果现在把所有实验的结果加起来,就会发现:占优势形状的植株数与具隐性特性的植株数之间的平均比例为2.98比1或者说3比1。
现在很清楚,杂种结的籽带有两个不同特性中的一个或两个,这些杂种中有一半将再次发育成杂种的形状,同时,另一半生长出来的植物将保持不变,并以相同的数量接收显性或隐性特征。
孟德尔1866年在《布尔诺自然历史协会杂志》上发表了他的成果,但很快就被遗忘了。没人注意他的研究成果。投有人理解他的工作。即使他给卡尔·纳格里写了一封信也无济于事,虽然他是该领域一位杰出的、但相当僵化的名人,但显然他也没有注意到孟德尔所谈的内容。如果孟德尔是一位职业的科学家的话,那么他现在就会去努力得到那个已知的结果,并且至少可以在英国或法国等更大范围内发表论文,或者是在生物学家们看的杂志上发表论文。他确实想与国外的科学家们进行接触,他给他们寄了许多他再版的论文,但对于一个不出名的人在一份不知名的杂志上发表的论文来说,这样做是无济于事的。然而,就在此时,就在他的论文发表两年之后的1868年,一件最令人意想不到的事发生在孟德尔身上。他被选为他所在修道院的院长。他的余生就一直用在履行他的职责上,他满怀激情并且有点神经质地拘泥细节。
他告诉过纳格里,他希望继续做繁殖实验。但现在孟德尔惟一能做的就是繁殖蜜蜂——他总是急于把他的成果从植物推向动物。当然,作为孟德尔来说,他既有智力上的佳运,又有实践上的不幸。他培育了一种能产好蜜的杂交蜜蜂,但是,唉!这些蜜蜂太凶猛了,它们蜇刺周围几英里内遇到的人,最后不得不把它们全部毁掉了。
孟德尔似乎一直比他们修道院的宗教领袖更担忧对修道院的税收查询。有迹象表明,他被皇帝的秘密警察认为是不可靠的人。在孟德尔的头脑里有一个秘密的思想负担。
孟德尔的个性之谜是一个知识分子的谜。没有人能够设想出这些实验,除非他们的头脑中已经清楚地知道他们将会从这一实验中得到什么。它是事物的一种奇怪的状态,我必须用专门篇章来论述这一点。
首先,是一个实践的观点。孟德尔当时选择了豌豆之间的七个差别来进行检验,如高和矮等等。豌豆确实有七对染色体,所以,你就可以测试位于七个染色体中的基因的七个不同特征。但那也就是你所能选择的最大特征数。投有位于同一染色体、并且至少是有部分联系的两个基因的话,你将无法检验八个不同的特征。那时没有人想过基因或听到过联结。事实上,在孟德尔写论文时,甚至都没有人听说过染色体。
现在,虽然你也的确可以被指派为修道院的院长,你也可以被上帝选择,但你不可能有孟德尔那样的好运气。孟德尔在做正式的实验以前,肯定做过大量仔细的观察,以便能挑出这些特征,并且让自己信服:这七个品质或特性就是自己所要寻找的、能侥幸成功的特征。那么,让我们一瞥孟德尔那张神秘和隐藏的面孔中的、伟大的、冷冰冰的思维,在那些思维中漂浮着那些论文和成就。你看那些思维,你可以在手稿的每一页看见它——代数符号论、统计学、清晰的说明,这一切都是现代遗传学的内容,这基本上就像是现代所做的,但这一切都是在100多年前由一个不出名的人做出来的。
做这事的不出名的人有一个至关重要的灵感:那些特征是以完全互不相干的方式相互独立的。孟德尔认为:同一时代的生物学家们认为杂交会产生一种介于两个亲本特征之间的特征,并将其当作公理。我们几乎不会想到隐性基因永远不会出现,我们只可能推测到这一点,即当繁殖者在杂种中看到这一现象时,他们会扔掉它,因为他们相信形质遗传只可能具有平均特征。
那么孟德尔是从何处得到这一要么全有、要么全无的形质遗传模式的?我想我知道,但是当然,我也无法透视他的头脑。但确实存在着一种模式(这种模式自远古以来就已经存在),这一模式是如此之明显,以致于也许没有科学家会去思考它,但一个孩子或僧侣却会。那个模式就是性别。动物几百年来一直在交配,同一种类的雄性和雌性不会生出一个性别怪物或者是两性怪物。它们要么生一个雄的,要么生出一个雌的。男人和女人性交至少已有100万年以上,他们生出来的是什么?或者是男的,或者是女的。其他类似这样简单和强劲的、要么全有要么全无地传递差别的模式,肯定一直留在孟德尔的脑中,以致于那些实验和思想无疑就像是专门为他定做的衣服一样,从一开始就很合身。
我想那些僧侣们知道这一点。我认为他们不喜欢孟德尔正在做的事。我认为那个对繁殖豌豆实验有异议的主教不喜欢这一试验。他们压根儿也不愿他把兴趣转移到新的生物学方面去——如看达尔文的著作,孟德尔读过达尔文的著作并且留下了程深的印象。当然。他曾在修道院掩护过的革命的捷克同志们始终都很喜欢他。当孟德尔1884年去世时,还差一点才满62岁,那个伟大的捷克作家利奥斯·雅纳斯克在他的葬礼上演奏了管风琴。但僧侣们选举了新的院长,新院长把孟德尔留在修道院中的论文全烧了。
孟德尔的伟大实验在他死后的30多年仍被人们遗忘,一直到1900年才复活(由几个科学家分别重复了孟德尔的实验),所以,他的发现实际上属于20世纪,此时,有美遗传的研究立即兴盛起来。
让我们从生命的起源开始,生命在地球上已经存续了30多亿年了。在其中三分之二的时间里,生物体都是通过细胞分裂的方式来进行自我再生产的。分裂通常产出同样的后代,而新的生命形式只有通过罕见的突变才能出现。因此,在那漫长的时代里,进化是非常缓慢的。现在看来,第一种通过性繁殖的生物体与绿藻有关。这一过程还不到10亿年。两性繁殖就此开始了,首先是在植物中,然后到动物。自此之后,两性繁殖的成功使这一繁殖方式成为生物学家们的规范,譬如,我们在定义两个物种是否不同,甚至就是看这两个物种的成员能否通过性来繁殖。
性产生差异,而差异就是演化的推进器。演化的加速使得现存的物种具有各种各样的形状、色彩和行为。我们认为演化的加速还与物种中差异性个体的增殖有关。这一切可能都是由于两性的出现而造成的。确实,生物世界普遍的有性繁殖就是它自身的一个证据,证明物种是通过选择来适应新的环境的。如果一个物种的成员能够继承个体自我适应所需的变化的话,那么就不需要有性繁殖了。拉马克(Lamarck)在19世纪结束时,提出了那个朴实的、惟一的遗传模式;但即使这个模式存在,细胞分裂也可以更好地传递那种变化。
2是个有魔力的数字。它就是如此众多的动物种为什么有性别选择和像孔雀求爱一样壮观的求爱行为的原因,也是为何性行为正好适合动物世界的原因。假如银汉鱼不必通过自然选择而自我改变的话,那么它们就不会在满月时,费劲地跳上加和福尼亚的海滩去比赛孵蛋。对于它们和所有没有变化的烙印的物种来说,性将不再是必须的。性就是性自身的一种最佳的自然选择模式。牡鹿们相互角斗不是为了相互残杀,而只是为了获得选择雌鹿的权力。
物种间和同一物种的不同个体之间所呈现出来的、复杂多样的形状、色彩和行为,就像孟德尔所猜想的那样,是由于基因的结合造成的。在结构上,基因排列成链状沿着染色体分布。染色体只有在细胞分裂时才能看得到。但问题不是这些基因是如何排列的,现在的问题是这些基因是如何作用的?这些基因是由核酸组成的,核酸才是基因发生作用的地方。