书城哲学古老的密码:破译远古文明的方法
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第20章 悠悠岁月:人类进化之路(3)

化石猿类与现生猿类和人类的亲缘关系无论是化石上的证据或是分子人类学上的证据,都表明人和猿的共同祖先是在距今500万年以前,也就是要到地质时期的第三纪中新世去寻找。

很久以前,森林古猿被认为是人和猿的共同祖先。森林古猿最早是1856年在法国上加龙的圣戈当附近的中新统地层中发现的三块下颌骨,定名为森林古猿方坦种,以后在非洲、亚洲、欧洲三洲的广大地区,发现了很多这类化石,种类繁多,内容庞杂,地层时代从第三纪的早中新世到早上新世。到本世纪60年代中期被认为是或曾一度被认为是森林古猿的化石,总计有26属和51种,而所根据的材料主要是牙齿、上下颌骨和一些肢骨,其中有些种类以后表明不是森林古猿。1965年西蒙斯和皮尔比姆把这些种类加以清理和归并,除把更新世的巨猿分出外,把中新世的各属都归并入森林古猿属,各个种也大量归并,只保留原先的1/3的种。在森林古猿属下依据地理--时代的界限分为三个亚属,即非洲早中新世的原康修尔猿亚属,欧洲中中新世和晚中新世的森林古猿亚属和亚洲的大多为中中新世和晚中新世的西瓦古猿亚属。他们把中新世的腊玛古猿属归入人的系统,即人科,这种观点在以后的十多年中占有主导地位,但从70年代中期以来,这种观点逐渐受到怀疑以至被摒弃。

腊玛古猿化石最早是1932年在印度发现的一块右上颌骨碎片,1934年被定名为腊玛古猿,归入人科。但受到许多人类学家的反对。以后在非洲、欧洲和亚洲其他国家也发现了类似的化石,如在肯尼亚发现的肯尼亚古猿,在匈牙利发现的鲁达古猿和博德瓦古猿,在希腊发现的希腊古猿和奥兰诺古猿,在土耳其发现的安卡拉古猿和西瓦古猿,在巴基斯坦发现的西瓦古猿以及在我国云南发现的禄丰古猿等都曾被归入腊玛古猿类。

近十多年来,一方面由于分子人类学研究的各种结果,都表明人是在较晚的时期才从猿的系统中分离出来的,腊玛古猿距今的年代太早,因而不可能是最早的人科成员;另一方面,发现腊玛古猿类的化石材料和地点大量增加了,表明每一个化石地点甚至同一层位都同时有腊玛古猿和西瓦古猿化石的存在,两者在形态性状的许多方面没有重大的差别,1979年格林菲尔德就正式提出腊玛古猿是西瓦古猿的同义词,它们应该是同一类型的雌雄个体,它们的学名,根据国际动物命名法规,西瓦古猿属名的命名在先,腊玛古猿的在后,因此腊玛古猿的属名应予取消,并入西瓦古猿属,作为西瓦古猿的雌性个体。近年来一般都同意这种意见。

近来还发现,各地点原先都被认为是腊玛古猿的各种类型,形态上有着明显的差别,不能都归为一属,如我国云南禄丰的古猿,与巴基斯坦和土耳其的西瓦古猿标本有明显的不同,因而我们不久前把禄丰的标本改归入禄丰古猿属。有人提出肯尼亚的肯尼亚古猿,希腊的奥兰诺古猿也应确认为是与西瓦古猿不同的属;匈牙利的鲁达古猿,其形态介于西瓦古猿类与森林古猿类之间,有人将其归入前者,更有人主张作为单独的一属,但更多的人主张把它归入森林古猿属。

再说三类古猿,即西瓦古猿、原康修尔猿和森林古猿。

西瓦古猿类的各个种常被描述为其颊齿具有厚的釉质,被作为重要的分类标准,以别于具有薄的釉质的原康修尔猿类和森林古猿类的各个种。

近年来对颊齿釉质厚度的深入研究,发现釉质的厚度变化很大,而且釉质的厚度至少有两种不同情况:一种是齿质外面釉质的厚度,另一种是釉质进入齿尖的齿质的厚度。原康修尔猿齿釉质外面的釉质较薄,森林古猿的更薄,但其釉质进入齿质的程度却可以很深,同一牙齿齿尖的颊侧和舌侧进入的程度也有不同。

原康修尔猿常被认为具有薄的釉质,但实际上较厚,因其在齿尖磨耗早期便进入齿质,进入的程度很大,与森林古猿和西瓦古猿类不同;另外其牙齿和颌骨也有些性状与森林古猿和西瓦古猿不同。

森林古猿类的材料很少,其各个种共同的材料只有下颌骨和附连的牙齿。森林古猿类与西瓦古猿类的不同在于釉质进入臼齿齿尖的程度较大,但其各个种的变异极大;它们与原康修尔猿类的不同在其臼齿齿尖到齿质表面的釉质确是极薄。

中新世的各种古猿与现生的亚洲和非洲大猿及早期人类的系统关系,现在还不清楚。

在印度、巴基斯坦和土耳其发现的西瓦古猿,有些与猩猩相似的性状,特别是其腭骨和上颌骨前部与猩猩很相似,因而有人认为它可能与猩猩有关,可能是猩猩的祖先。我国云南的禄丰古猿,其面下部与上颌骨部分有些性状与猩猩相似,可是其整个面形和面中部的特征却与猩猩明显不同,而与非洲大猿和早期人类相似,可能是向非洲猿和南方古猿方向进化的一种类型,或与之接近的类型。也有人认为肯尼亚古猿或奥兰诺古猿可能与非洲大猿和早期人类有关或是最早的人科成员。

探索中新世古猿与现生大猿和人类的系统关系存在着以下的困难:

(1)在亚洲发现的人类化石,最早的也不到200万年,猩猩化石只到中更新世,只有巨猿最早可到上新世,但它可能是在中更新世绝灭的一种特化的猿。在非洲发现的最早的人科化石的南方古猿,其距今年代也不过400万年。在距今400万~800万年的长时间内,无论是在亚洲还是非洲,除少数零星的报道外,至今还没有可靠的猿的化石的证据,是一个很大的空白,因而中新世的古猿与人类和现生猿类的关系,难以确定。

(2)古猿化石一般都是很破碎的,中新世的古猿资料,传统是依据破碎颌骨和单个牙齿的少数性状而得出的,这就给推测其可能的系统关系及机能等产生了很大的限制。

(3)现生的某种猿作为人猿共同祖先的活样板的论点,都被逐渐否定了。中新世的古猿,至少是其中的若干种类,有着很大的两性体形差别,大于现生大猿;中新世古猿的头后骨骼也与现生大猿有相当大的差别,没有现生大猿的臂行和趾关节行走等特化的行动方式。

(4)根据分支系统学的要求,只有共祖裔性状(Synapomorpies)才能确定化石种类与现生种类的系统关系,但是根据上述的破碎材料得出的性状,哪些是共祖裔性状,不易确定。

总之,人类起源的研究,还需要发现更多的化石材料,要进一步来确定哪些性状是共祖裔性。形态性状与其机能有密切关系,而机能又与行为有密切关系,因而对其机能和行为的研究和重建,可使我们对古猿化石有较深入的了解。研究古猿的头后骨骼对古猿的行动方式可有较多的了解,如中新世的若干古猿是否有从垂直攀爬发展到两足行走步态的类型?是否有某种类型在一定程度上在森林以外的环境中生活?等等,所以对古猿生态环境的研究,也有助于我们对人类起源问题的了解。

二、人类的直接祖先--腊玛古猿

现代人类起源理论认为:人是动物界的一部分;人类和现代类人猿同祖;从猿到人经历了漫长的演化过程。这个演化过程大致经历了如下几步:在距今1200万年前至距今600万年前,人和猿开始分道扬镳,森林古猿(又名林猿、槲猿)中几个种是各种现生猿的祖先,另有一种则向人的方向,成为人科的最早成员。过去有很长的一段时间中,不少专着和教科书上,甚至是权威的百科全书上,都认为这个向人发展的种,即人科的最早成员,是腊玛古猿。可是在20世纪80年代、90年代初,一些学者认真地详细地审视了腊玛古猿的全部标本,发现它只是另一种古猿(西瓦古猿)的不同个体,两者为雌雄不同的个体,因而,无论是国际还是国内学术界都已把“腊玛古猿”一词废去,从生物学种属名录中、人类演化史的舞台上消失。在距今500万年至距今200万年前,则出现了南方古猿(又名南猿、非洲南猿),南猿已是人科的成员。在距今300万年前至距今200万年前,从南方古猿中的一支演化成为直立人(即猿人),以后演化为早期智人(即古人)、晚期智人(即新人),进而到现代人。分子生物学研究的成果也表明,人和猿的分异时间在距今500万年之前。

1932年,美国耶鲁大学年轻的研究人员爱德华·刘易斯在印度发现了一些化石,据推测可能是一只古猿的上颌骨的部分碎片。这些化石引起了人类学家埃尔温·西蒙斯的注意,他仔细研究了这些化石,发现它的颊齿(前臼齿和臼齿)有些像人的颊齿,牙齿的咬合面平整,不像猿那么尖锐,而且它的犬齿比猿的短而钝。他重建了这个上颌骨,发现它的齿弓像人的一样向后稍稍张开,而不像现存猿类的U字形。因此,在1961年,西蒙斯发表了一篇论文,宣布这种似猿的动物为已知最早的人科成员物种,这就是腊玛古猿。

1.形态特征

有两根腊玛古猿的近节指骨,其形态特点是:弯曲较甚,骨干较扁;骨干中部的尺侧和挠侧各有发育的屈肌腱鞘脊;从掌面看,滑车关节面的旋转度不大。

从肢骨的形态特征来看,禄丰腊玛古猿和西瓦古猿的行动方式主要是树栖攀援方式。

从上述的各地点看来,大多数腊玛古猿类都生活在一种相似的草地和林地混杂的环境,只有雨谷是例外(草地),因而无法确定它们特定的环境。它们或是生活在其边缘地区。

腊玛古猿类具有相当成功的辐射,比现生的大猿有着大得多的分布范围,能与之相比的现生灵长类只有猕猴、狒狒的辐射和人的辐射。但现存的只有猕猴、狒狒而没有腊玛古猿类。

腊玛古猿类生活的地区和时间,并没有气候上的或动物群的剧烈变化,其中是否有一种是人类的祖先,尚无定论。那么,其他类型为什么都绝灭了呢?可能是受到猕猴和狒狒的竞争而被淘汰了,有人认为巨猿可能也是由它们的一种变来的。

2.人猿的共同祖先

人和现生的猿确实有着共同的祖先。现生的猿类共有四种:小型的猿类只有一种,即生活在亚洲的长臂猿;大型的猿类有三种,即生活在非洲的黑猩猩、大猩猩和生活在亚洲的猩猩。

这些猿在动物分类上都属不同的种属。那么,人和猿的共同祖先究竟是什么样子?哪一种现生的猿最接近于这种共同祖先的形象和结构呢?

长期以来,根据形态学和生理学的研究,一般认为非洲的黑猩猩比其他的猿更接近于人。特别是本世纪70年代后期的研究表明,黑猩猩中的矮小种--卑格米黑猩猩最与人相近。

例如齐尔曼等指出,卑格米黑猩猩的身体较小,与人科早期的代表南方古猿类的身材大约相等。这种黑猩猩的解剖性状很一般化,有着相对较小的脑颅和面部,它们的行为在某些方面也更和人相象。因此,科学家们认为它们很接近于人类和非洲大猿的共同祖先。可以将它们作为人和猿的共同祖先的活样板。

在70年代前期,人类学界一般认为,化石是人类起源的直接证据,是可靠的;而分子人类学研究所根据的是现生人类和猿类,是间接证据,是不可靠的。人类不是从现生的猿、而是从古猿进化来的;现生人类与现生猿类不是直系亲属,而是堂房兄弟的关系。因此,对分子人类学的结果不予置理。可是到70年代后期,特别是近几年来,由于一方面分子人类学的研究结果有所改进,表示人和猿开始分离的时间比原先得出的要早一些;另一方面,人们对腊玛古猿以及与之密切相关的西瓦古猿的化石有了更多的了解,从而使这一看法有所改变。

例如,在非洲的肯尼亚,欧洲的匈牙利和希腊,亚洲的土耳其、印度、巴基斯坦和中国,都有这类化石发现,特别是在1980年底在中国云南禄丰县发现了腊玛古猿的头骨。腊玛古猿,特别是西瓦古猿显示出不少与现代猩猩相似的性状,因此近几年来不少人类学家对腊玛古猿以及西瓦古猿是否人科的最早成员以及它们是否在人的进化系统上,均表示了怀疑。相反地,他们认为,腊玛古猿和西瓦古猿更可能是猩猩的早期祖先。如果确是这样,那么,人类起源的时间距今不到1000万年,这与分子人类学得出的结果是相接近的。另外,人类起源的地点可能是在非洲。

然而,在近期又出现了一种相反的意见,认为现生大猿中与人最相近的不是非洲的黑猩猩,而是亚洲的猩猩。例如,美国匹兹堡大学的施瓦茨在1984年提出,人的怀孕期、内分泌类型、性行为以及十多种解剖性状都更像猩猩而不像黑猩猩。这表示出人与猩猩是由一种共同的祖先遗传下来的。

1983年底,肯尼亚国家博物馆的理查德·利基和美国约翰·霍普金斯大学的沃克共同宣布,他们不久前在肯尼亚北部发现了大约1700万年前的一种古猿的上、下颌骨,其形态与西瓦古猿和猩猩相似。他们认为,西瓦古猿的粗壮颌骨和釉质厚的臼齿与非洲大猿不同,而更像现代的猩猩和早期人科成员的南方古猿。于是,他们提出现生的猩猩不是一种很特化的猿类,而好比是一种活的化石。从它身上反映出人、猿共同祖先的许多性状,因此可用来作为人和猿的共同祖先的活样板。基于上述,他们认为:西瓦古猿以及腊玛古猿可能是所有大猿和人类的共同祖先。而在这之前,即1965年,当时美国耶鲁大学的西蒙斯和皮尔比姆把庞杂的全部28属50多种的森林古猿化石加以整理,分类为猿类和人类两大类。

当时所有这些类型的化石代表只是上、下颌骨破片、牙齿和一些肢骨残段。经他们复原后,认为一些古猿很像它们现生的后裔。尽管那时腊玛古猿的标本只有十多件上下颌骨破片和一些单个牙齿,但也同样认为它们很像人的形态,因为腊玛古猿具有像人那样的抛物线形的齿弓(即齿弓前部圆钝,两侧向后逐渐张开),也有的像人而不是像猿那样小的犬齿和门齿。